ГЛАВА 6. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕКА - Развитие жизни на Земле - Н. Н. Иорданский - Древняя история - Право на vuzlib.org
Главная

Разделы


История Киевской Руси
История Украины
Методология истории
Исторические художественные книги
История России
Церковная история
Древняя история
Восточная история
Исторические личности
История европейских стран
История США

  • Статьи

  • «все книги     «к разделу      «содержание      Глав: 11      Главы: <   4.  5.  6.  7.  8.  9.  10.  11.

    ГЛАВА 6. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕКА

    Человек относится к отряду при­матов (Primates), и эволюционная история человека есть часть филоге­неза этой группы. Поэтому рассказ о происхождении человека целесооб­разно начать с анализа общих при­знаков приматов, среди которых мож­но найти и предпосылки для развития особенностей строения, физиологии и поведения человека.

    Приматов можно кратко охарак­теризовать как группу лесных тепло­любивых плацентарных млекопитаю­щих, приспособившихся к лазающему, древесному образу жизни, сохранив достаточно примитивную основу орга­низации. Архаические черты в строе­нии приматов проявляются в сохране­нии ими пятипалой конечности, опи­рающейся при ходьбе на всю ступню (а не на пальцы или на их концевые фаланги, как у быстро бегающих хищников и копытных), в сохранении ключиц (которые утрачиваются при совершенствовании бега у названных групп), в отсутствии специализации питания (большинство приматов все­ядны и питаются как растительной, так и животной пищей) и т. д. Сохра­нение некоторых примитивных при­знаков и отсутствие специализации различных органов к какой-то одной (хотя и весьма совершенно выполняе­мой) функции обеспечивают высокую эволюционную пластичность прима­тов, проявивших в ходе филогенеза способность адаптироваться к са­мым различным условиям существо­вания и способам использования при­родных ресурсов.

    Важнейшие особенности   при­матов связаны с развитием приспо­соблений к древесной, лазающей жиз­ни. Прежде всего это совершенствование хватательной способности конечностей, сопровождавше­еся приобретением возможности вращения кисти и предплечья во­круг их продольной оси (способность к пронации и супинации кисти, с поворотом ладони вниз и вверх), а также развитие противопостав­ления больших пальцев всем остальным, облегчавшего хватание. Эти приспособления значительно увеличили общую манипулятив­ную способность конечностей, т. е. способность различным образом действовать с удерживаемым пальцами предметом.

    Лазание по веткам требует хорошо развитого осязания (для иссле­дования поверхности опоры), в связи с чем на концевых фалангах пальцев усиленно развиваются мясистые пальцевые подушечки, кожа которых богата осязательными тельцами и нервными окончани­ями; поэтому когти преобразуются в ногти с плоской и тонкой ког­тевой пластинкой, защищающей конец пальца сверху.

    Но самую важную роль среди органов чувств при лазании при­обретают глаза, поскольку прыжки с ветки на ветку требуют воз­можности объемного (стереоскопического) зрения, с точной оценкой расстояний и надежности опоры. Развитие стереоскопического зре­ния достигается перемещением глаз на переднюю (лицевую) поверх­ность головы, их сближением и все большим перекрыванием полей зрения (что, собственно, и создает бинокулярный эффект: предмет рассматривается двумя глазами с разных сторон, и восприятие обоих глаз суммируется в центральной нервной системе).

    С другой стороны, при жизни на деревьях падает роль обоняния. Соответственно, орган обоняния у приматов подвергается некоторой редукции.

    Чрезвычайно важные изменения, связанные с адаптацией к лазанию, произошли в центральной нервной системе. Дело в том, что передвижение по веткам представляет собой один из наиболее слож­ных способов локомоции, требующий непрерывной точной оценки расстояний и качества опоры и соответствующей коррекции движений. На деревьях каждый шаг и прыжок представляют собой, по удачному определению Я. Я. Рогинского, «отдельный творческий акт». Все это требует высокого совершенства центральной нервной системы как в анализе непрерывно меняющейся обстановки, так и в осуществле­нии тонкого мышечного контроля разнообразнейших оттенков дви­жений и положений конечностей и тела. Результатом совершенство­вания всех указанных функций явилось прогрессивное развитие головного мозга, особенно коры больших полушарий, в которой в ходе филогенеза приматов формируется сложная система борозд и извилин (у низших приматов кора имеет гладкую поверхность) 1, а также моз­жечка. Увеличение размеров головного мозга сказывалось на про­порциях черепа, в котором относительно увеличивалась мозговая коробка и уменьшался челюстной отдел.

    Кочевая жизнь на деревьях, которую ведет большинство обезьян, не позволяет самкам иметь одновременно много детенышей, которые, цепляясь за шерсть матери, сковывают ее движения. Отсюда характер­ная для приматов тенденция к уменьшению числа детенышей до 1—2 на самку за одну беременность. Малочисленность потомства требует более совершенного ухода за ним, поэтому у обезьян должны были развиться сложные формы родительского поведения, обеспечиваю­щие длительный уход за детенышами и защиту их родителями. Ре­зультатом уменьшения числа детенышей была и редукция числа млеч­ных желез до единственной (грудной) пары.

    Еще одной чрезвычайно важной характеристикой приматов явля­ется их общественный (стайный) образ жизни. Эффективная орга­низация жизни стаи требовала развития особых (социальных) форм поведения. Наиболее жизнеспособными оказывались те стаи, в ко­торых наследственно закреплялись такие формы поведения, которые обеспечивали снижение взаимной агрессивности особей и помощь более слабым животным в своей стае. В стаях формировалась так называемая социальная иерархия, т. е. происходило выделение раз­ных категорий особей (доминантов — вожаков, животных второго ранга — субдоминантов и других уровней иерархии), что отвечало задаче оптимального разделения функций в организации жизни стаи (совместного целенаправленного движения по охотничьим угодьям, сведения к минимуму конфликтов между разными особями, преодо­ления различных критических ситуаций). Усложнение поведения в результате общественной жизни требовало, с одной стороны, даль­нейшего совершенствования головного мозга, с другой — развития системы сигналов, которая позволила бы передавать необходимую информацию между разными особями стаи.

    РАННИЕ ЭТАПЫ ЭВОЛЮЦИИ ПРИМАТОВ

    Приматы возникли от примитивных насекомоядных млекопита­ющих (Insectivora), отдельные группы которых перешли к лазающей, древесной жизни. К основанию эволюционного ствола приматов, возможно, близки древесные землеройки — тупайи (Tupaiidae), оби­тающие ныне во влажных тропических лесах Южной и Юго-Восточ­ной Азии и прилежащих островов. Среди зоологов-систематиков до сих пор нет единства мнений в вопросе о положении тупайид в системе млекопитающих. Одни авторы рассматривают их как семейство отря­да насекомоядных, другие помещают их среди приматов.

    Эволюционная ветвь насекомоядных, ведущая к приматам, обо­собилась, вероятно, еще до конца мезозоя. Из верхнемеловых отло­жений известны ископаемые остатки животных, которых ряд пале­онтологов рассматривает уже в качестве примитивных приматов. Это были пургатории (Purgatorius) — мелкие зверьки с признаками приспособлений к лазающей, древесной жизни, вероятно, имевшие ночную активность (как и другие мезозойские млекопитающие) и питавшиеся насекомыми и фруктами.

    Из самых нижних горизонтов палеоцена известны остатки лему­ров (Lemuroidea) — наиболее примитивной группы среди совре­менных приматов. Лемуры ныне обитают в тропических лесах Ма­дагаскара, Африки и Южной Азии. Они ведут сумеречный и ночной древесный образ жизни. Это небольшие животные (в среднем дости­гающие размеров кошки) с длинным хвостом, пушистым мехом и удли­ненной мордочкой. Глаза у лемуров обращены еще не прямо вперед, как у более высокоразвитых приматов, а несколько косо вперед и вбок. У лемуров сохраняется довольно хорошо развитое обоняние. Этих симпатичных зверьков иногда называют полуобезьянами, под­черкивая, что они еще не приобрели всего комплекса признаков, ха­рактерного для высших приматов, и занимают по уровню организа­ции промежуточное положение между последними и древесными зем­леройками.

    От каких-то примитивных лемуров примерно в середине палеогена возникли настоящие обезьяны — антропоиды (Anthropoidea). Ве­роятно, их обособление от лемуров было связано с переходом к днев­ной активности, сопровождавшимся усилением роли зрения, увели­чением размеров и совершенствованием строения головного мозга, развитием стайного образа жизни и связанных с ним социальных форм поведения.

    По мнению ряда антропологов, от общего корня с антропоидами произошли тарзиевые, или долгопяты (Tarsioidea), — своеобразная обособленная группа ночных насекомоядных приматов, в организа­ции которых причудливо сочетаются примитивные и специализи­рованные черты.

    Древнейшие остатки антропоидов известны из нижнеолигоценовых отложений Египта. Однако антропоиды возникли, вероятно, еще раньше (может быть, в конце эоцена), поскольку в раннем олигоцене существовали уже достаточно разнообразные их представители. Наи­более примитивным среди них был парапитек (Parapithecus), близкий по уровню организации к низшим мартышкообразным обезьянам (Cercopithecidae) и, возможно, принадлежавший к группе, которая являлась предковой для более высокоразвитых антропоидов.

    Рис. 74. Черепа антропоморф­ных приматов:

    а — шимпанзе; б — австралопитек (по Р. Дарту и  Р. Бруму); в — пи­текантроп яванский (по Мак-Гре­гори); г — синантроп (по Вейнер­ту); д — неандерталец (по Мак-Грегори); е — кроманьонец (по Мак-Грегори).

    До сих пор остается нерешенной проблема происхождения широко­носых обезьян (Platyrrhini) Нового Света, сохранивших в целом более примитивное строение, чем современные обезьяны Старого Света, объединяемые в группу узконосых (Catarrhini). Названия «широконосые» и «узконосые» связаны с характерными различиями представителей этих двух групп по ширине носовой перегородки между наружными отверстиями ноздрей. Выше мы уже упоминали, что широконосые обезьяны могли проникнуть в Южную Америку уже после ее обособления от Северной (в олигоцене). Древнейшие остатки обезьян в Южной Америке известны из миоценовых отложений. Од­нако, согласно другой гипотезе, предковый ствол широконосых обезь­ян мог обособиться от основного ствола антропоидов еще в эоцене, вместе с изоляцией Южной Америки, и дальнейшая эволюция широ­коносых и узконосых обезьян шла независимо и параллельно.

    Из нижнеолигоценовых отложений Египта известны, кроме пара­питеков, ископаемые остатки более высокоразвитых обезьян, назван­ных проплиопитеками (Propliopithecus). Проплиопитек, судя по особенностям строения его нижней челюсти и зубов, мог быть предком гиббонов (Hylobatidae), которых многие авторы рассматривают уже как низших представителей человекообразных (антропоморфных) приматов (Hominoidea, или Anthropomorpha). Помимо гиббонов, к антропоморфным приматам в качестве отдельных семейств относят высших человекообразных обезьян (Pongidae, или Simiidae), к ко­торым принадлежат современные шимпанзе (Pan), гориллы (Gorilla) и орангутаны (Pongo), и людей (Hominidae).

    Антропоморфным приматам присущи наиболее крупные (в преде­лах отряда) размеры тела (самцы гориллы при росте около 180 см достигают массы 200 кг) и характерные пропорции: относительно короткое туловище и длинные конечности. У человекообразных обе­зьян передние конечности заметно длиннее задних. Вероятно, про­порции тела и полувыпрямленная осанка антропоморфов сложились в связи с особыми формами передвижения этих крупных обезьян по деревьям, которые получили названия «круриация» и «брахиация». При круриации обезьяна идет на задних конечностях по нижним толстым ветвям деревьев в вертикальном или близком к нему положе­нии, охватывая стопами опорную ветвь и поддерживаясь передними конечностями за верхние ветви. Брахиация представляет собой более специализированную форму передвижения; это своего рода быстрый «полет» под кронами деревьев с перехватыванием руками за ветви и свисающие лианы (подобно прыжкам гимнастов на трапеции). Бра­хиация особенно характерна для гиббонов, но в какой-то мере (как вспомогательный способ локомоции) могла использоваться и общими предками всех антропоморфов (Я. Я. Рогинский, 1969). Во всяком случае, использование круриации и в некоторой степени брахиации древнейшими антропоморфами позволяет объяснить многие характер­ные особенности их строения 1.

    Антропоморфы обладают наиболее сложными формами поведения (в том числе социального) среди всех приматов, чрезвычайно высо­кой способностью к разнообразным манипуляциям с предметами, вплоть до изготовления примитивных орудий, т. е. предварительной обработки какого-либо объекта, которая делает его пригодным для осуществления заранее задуманного действия (например, об­работка ветви руками и зубами для последующего добывания с ее помощью плода). Однако человекообразные обезьяны не обнаружи­вают способности к настоящей трудовой деятельности, принципи­альной особенностью которой является изготовление орудий не с помощью естественных органов, а посредством других предметов, которые используются как искусственные средства обработки (В. П. Якимов, 1965). С другой стороны, человекообразные обезьяны весьма способны к научению: наблюдения ряда этологов за поведением этих животных в природе по­казали, что в стаях шимпанзе имеет место своего рода передача опыта между разными обезьянами (путем наблюдения и перенимания опера­ций, «изобретенных» более старыми и опытными животными). Однако да­же у высших обезьян, в отличие от человека, не обнаружено способности к продолжительной концентрации внимания, требующей подавления посторонних, отвлекающих впечатле­ний и необходимой для перехода к настоящей трудовой деятельности (В. В. Бунак, 1975).

    Предпосылками для развития сложных форм поведения у антропо­морфов было увеличение размеров головного мозга, достигающего у шимпанзе среднего объема 405 см 3, а у горилл — 498 см3, и совершенство­вания его структуры. Соответствен­но, мозговая коробка получила в их черепе еще большее относительное преобладание над челюстным отделом (рис.74).

    ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕКООБРАЗНЫХ ПРИМАТОВ

    Расхождение  филогенетических стволов, ведущих к двум семействам антропоморфов, т. е. человекообраз­ным обезьянам (понгидам) и людям (гоминидам), произошло, возможно, уже в миоцене (по разным оценкам, от 15 до 25 млн. лет назад). Из верх­немиоценовых отложений Европы известны ископаемые остатки обезь­ян дриопитеков (Dryopithecus), ко­торые по основным особенностям строения и размерам тела напомина­ли современных шимпанзе. Многие антропологи рассматривают дриопи­теков как возможных непосредствен­ных предков всех высших ан­тропоморфов, т. е. понгид и гоми­нид.

    В неогене антропоморфные приматы достигли высшего рас­цвета. Их ископаемые остатки широко представлены в местонахож­дениях гиппарионовой фауны. Это говорит о связи миоплиоценовых антропоморфов с характерными для этой фауны открытыми ланд­шафтами (тогда как большинство приматов, и особенно низшие их представители, являются обитателями тропических лесов, столь обильных в палеогене). Вероятно, древнейшие человекообразные обезьяны обитали в разреженных лесах на границах лесных масси­вов и лесостепей. В этих пограничных местообитаниях и могла про­изойти дивергенция понгид и гоминид: первые остались лесными оби­тателями, предки же вторых перешли к освоению все более открытых ландшафтов (В. П. Якимов, 1974, Г. фон-Кенигсвальд, 1976). Пред­посылки для этого заключались, во-первых, в переходе к наземности; во-вторых, во все большем использовании различных орудий для защиты и нападения и, соответственно, в освобождении рук от учас­тия в передвижении; в-третьих, в необходимом совершенствовании двуногой (бипедальной) локомоции. Использование орудий (грубо обработанных камней и костей животных) вместе с высокоразвитым социальным поведением позволили древним гоминидам, не имевшим ни острых клыков, ни крепких когтей, ни мощной мускулатуры (сравнимой, например, с таковой горилл), не только обороняться от нападений крупных хищников, но и сделать обычным добывание жи­вотной пищи (лишь эпизодически употребляемой шимпанзе).

    В качестве наиболее древнего и примитивного представителя эво­люционной линии гоминид многие антропологи рассматривают ра­мапитека (Ramapithecus), ископаемые остатки которого были обна­ружены в верхнемиоценовых отложениях Индии, абсолютный воз­раст которых определен в 12 млн. лет, а также в близких по времени возникновения отложениях в Кении и Венгрии (Р. Лики, 1976).

    К сожалению, пока еще нет палеонтологических данных о бли­жайших последующих этапах филогенеза гоминид. Зато большое количество ископаемых остатков высших антропоморфов известно начиная с верхнеплиоценовых отложений, имеющих возраст от 3,5 млн. лет и моложе. Эти остатки принадлежат различным формам африканских австралопитеков (Australopithecinae): австралопитека (Australopithecus), парантропа (Paranthropus), плезиантропа (Р1е­sianthropus), зинджантропа (Zindjanthropus). Впервые остатки ав­стралопитеков были обнаружены в Южной Африке в 1924 г. С тех пор эти антропоморфы остаются в центре внимания антропологов и являются предметом оживленной дискуссии.

    Рис. 75. Австралопитек (по ре­конструкции З. Буриана).

    Австралопитеки (рис. 75), обитавшие в Южной и Восточной Афри­ке во второй половине плиоцена и начале плейстоцена (от 3,5, а по некоторым данным от 5 млн. лет до 1 млн. лет назад), во многих от­ношениях были гораздо ближе к людям, чем любые человекообразные обезьяны. Судя по строению их таза и скелета задних конечностей, австралопитеки постоянно использовали двуногое передвижение (хотя их бипедальность была значительно менее совершенной, чем у со­временных людей). Пропорции их черепа (рис. 74) и особенности зубной системы также ближе к соот­ветствующим показателям гоминид, чем понгид. Средний объем мозговой коробки австралопитеков, однако, оставался близким к таковому че­ловекообразных обезьян (522 см3, достигая в отдельных случаях 650 см3).

    Вероятно, австралопитеки доста­точно часто использовали мясную пищу, охотясь на различных живот­ных с помощью камней и тяжелых костей крупных копытных (Р. Дарт, 1961).

    Размеры тела этих существ были сравнительно невелики. По расчетам, длина их тела составляла 133—154 см при средней массе 36 — 55 кг. Средняя продолжительность жизни австралопитеков оценивается А. Ман­ном (1976) в 17—22 года; по мнению этого автора, в жизни сообществ ав­стралопитеков большую роль играла передача опыта от одного поколения другому, что требовало достаточно длительного периода обучения детей.

    Следует ли считать австралопи­теков примитивными людьми или все же лишь высокоразвитыми че­ловекообразными обезьянами  (и, соответственно, рассматривать их в составе понгид или гоминид)? Ведь объем их мозга и ряд особенностей строения оставались гораз­до более близкими к состоянию понгид, чем гоминид. Дискутируется в современной антропологии и другой вопрос: были ли австралопите­ки прямыми предками людей или представляли слепую боковую ветвь, развивавшуюся параллельно ветви настоящих гоминид? Мне­ния антропологов по этим вопросам ныне остаются еще очень различ­ными. Некоторые ученые предлагают рассматривать австралопи­теков как подсемейство в пределах семейства понгид; другие — как подсемейство в составе гоминид (таких работ большинство); третьи — как особое независимое семейство среди антропоморфных приматов 1.

    Дискуссия особенно обострилась после ряда замечательных па­леонтологических находок, сделанных начиная с 1959 г. английским антропологом Луисом Лики, его сыном Ричардом Лики и рядом других ученых в Восточной Африке, особенно в ущелье Олдовай (северная часть Танзании) и на восточном побережье озера Рудольф. Здесь в отложениях с возрастом 1—1,8 млн. лет были обнаружены ископаемые остатки высокоразвитого австралопитека — зинджантро­па, а также другого антропоморфного примата, которому Л. Лики, П. Тобайас и Дж. Нэйпир (1964) дали название «человек умелый» (Homo habilis), противопоставив его австралопитекам в качестве представителя настоящих людей (род Homo). Основаниями для этого были некоторые прогрессивные черты в строении скелета конечностей и несколько больший объем мозговой коробки (680—700 см3), чем у типичных австралопитеков. Вместе со скелетными остатками зин­джантропа и человека умелого были найдены и примитивные камен­ные орудия, сделанные из грубо обколотых ударами галек кварца, кварцита, лавы (так называемая олдовайская галечная культура), а также кости животных, часть из которых была расколота древними людьми (вероятно, для добывания костного мозга). По мнению Р. Ли­ки, эти орудия принадлежали не зинджантропу, а примату, названному им человек умелый. Лики рассматривал австралопитеков как слепую боковую ветвь эволюции, представители которой сохранили более примитивное строение, чем современные им древнейшие гоминиды (Homo habilis).

    Однако с принадлежностью человека умелого к роду Homo многие антропологи не согласны, указывая на морфологическую близость первого к прогрессивным австралопитековым и рассматривая его как одного из их представителей 2. Пока нет серьезных оснований «отлучать» австралопитеков от орудий галечной культуры.

    Тем временем сенсационные антропологические открытия в Восточной Африке продолжались. В 1975 г. на восточном берегу озера Рудольф Р. Лики и А. Вокер обнаружили остатки австралопи­теков совместно с таковыми еще более высокоразвитого, чем человек умелый, примата, емкость мозговой коробки которого составляла 800—900 см3. В отношении этого примата уже не могло быть сомнений в его принадлежности к роду Homo.

    Судя по этим данным, типичные плейстоценовые австралопитеки действительно существовали одновременно с более прогрессивными гоминидами и поэтому не могут рассматриваться как предки послед­них. Однако остается вполне вероятным общее происхождение всех плейстоценовых гоминид (включая австралопитеков) от каких-то позднеплиоценовых предков, которыми вполне могли быть более ранние австралопитековые, пока еще мало известные. Во всяком слу­чае, в морфологическом отношении австралопитеки занимают про­межуточное положение между высшими гоминидами и человекообраз­ными обезьянами (понгидами) и дают представление о первом важном этапе на пути гоминизации.

    Что же касается вопроса, рассматривать ли австралопитеков как высших человекообразных обезьян или как наиболее примитивных людей, очевидно, решить его удалось бы при наличии четких крите­риев, определяющих принадлежность к людям. В качестве таковых указывались: постоянное использование двуногого передвижения, выпрямленное положение тела, увеличение первого пальца руки со сложной дифференциацией его мышц, увеличение головного мозга и относительных размеров больших полушарий, некоторые особеннос­ти зубной системы. По одним из этих показателей австралопитеки ближе к людям, по другим — к человекообразным обезьянам, зани­мая в целом промежуточное положение между теми и другими. М. И. Урысон (1965), отметив отсутствие морфологических критериев, с помощью которых можно было бы однозначно определить принад­лежность ископаемых скелетных остатков к людям или к высоко­развитым обезьянам, подчеркнул, что важнейшим показателем в этом плане являются найденные вместе со скелетными остатками орудия труда. Судя по их систематическому использованию австралопитеками, последних целесообразнее рассматривать как древнейших людей. Альтернативную точку зрения обосновал А. А. Зубов (1964), который считает, что критерием должна служить не сама по себе трудовая деятельность, а тот «отпечаток», который она накладывает на морфо­логический облик гоминид, т. е. результат приспособления к трудовой деятельности различных органов (прежде всего головного мозга и передних конечностей).

    Очевидно, переход к изготовлению орудий произошел на анато­мической основе, характерной для австралопитеков и еще очень близкой к таковой высших человекообразных обезьян. Вероятно, на этом этапе гоминизации главную роль сыграло не столько увели­чение объема мозга (размеры которого близки у австралопитеков и понгид), сколько изменение качества его работы, связанное со зна­чительным возрастанием числа межнейронных связей и обусловив­шее существенные перестройки поведения (в частности, широкое использование орудийной деятельности).

    Трудовая деятельность стала важнейшим фактором дальнейшей эволюции человека 1. Поскольку использование орудий при высоко­развитой социальности (начинавшей формироваться еще у низших антропоидов) давало человеку огромные преимущества и позволяло осваивать новые местообитания и новые природные ресурсы, естест­венный отбор благоприятствовал таким изменениям организации древ­них людей, которые позволяли совершенствовать трудовую деятель­ность и социальное поведение. Это были в первую очередь прогрес­сивные изменения структуры и массы головного мозга, а также мус­кулатуры и скелета передних конечностей, с развитием механизмов тонкой нервной координации движений. Далее, отбор благоприятствовал развитию у людей таких форм поведения, которые облегча­ли их общение в процессе трудовой деятельности, в организации совместной охоты или защиты от нападений хищников. В связи с этим должны были совершенствоваться способы обмена информацией в частности система звуковой сигнализации, развитие которой при­вело к формированию членораздельной речи, а на ее основе — второй сигнальной системы, сыгравшей столь огромную роль в формировании человеческого интеллекта и культуры.

    Как подчеркнул Я. Я. Рогинский (1974), сообщества древних людей подвергались групповому отбору, благоприятствовавшему со­хранению тех коллективов, в которых преобладали более развитые в социальном отношении индивиды. Это выражалось в совершенство­вании тормозных механизмов мозга (позволявших снизить взаимную агрессивность), а также в развитии свойств, способствовавших обо­гащению знаний на основе своего и чужого опыта.

    Важнейшей чертой человеческого общества является наличие не­которого фонда социальной или культурной информации, биологи­чески ненаследуемой и передающейся от поколения к поколению посредством обучения (а на гораздо более поздних этапах развития общества кодируемой письменно) и в форме созданных предыдущими поколениями орудий труда и других материальных и культурных ценностей. Рост и развитие этого социального фонда (или фонда ма­териальной культуры) постепенно уменьшают зависимость челове­ческого общества от природы. Это не могло не привести к существенным изменениям самого характера эволюционных преобразований человека. Для любой конкретной человеческой популяции фонд ма­териальной культуры, накопленный предшествовавшими поколения­ми, оказывается, в сущности, важнейшей частью среды ее обитания. Естественный отбор должен был приспосабливать человеческие кол­лективы к этой их специфической среде (отбор в пользу индивидов, более способных к обучению и трудовой деятельности, и групповой отбор в пользу коллективов, в которых преобладали индивиды с бо­лее развитым социальным поведением). Зато снижалось давление от­бора на совершенствование индивидуальных приспособлений, повы­шавших устойчивость отдельных особей к неблагоприятным факторам среды (поскольку фонд материальной культуры, социальная органи­зация и трудовая деятельность опосредовали влияние неблагопри­ятных факторов внешней среды, играя в этом аспекте защитную роль).

    С другой стороны, развитие человеческого общества все в большей степени начинает регулироваться специфическими социальными закономерностями, которые сложным образом взаимодействовали с биологическими.

    В полной мере указанная специфика эволюции человека ста­ла проявляться лишь на более поздних стадиях его филогенеза, осо­бенно после появления человека  современного  вида — Homo sapiens.

    ЭВОЛЮЦИЯ РОДА HOMO

    Филогенетическую историю гоминид, в ходе которой постепенно формировались особенности современного человека, разделяют на ряд последовательных стадий; 1) «предшественники людей», или про­тоантропы; 2) архантропы; 3) палеоантропы; 4) неоантропы.

    Протоантропы были представлены австралопитеками, существо­вавшими в позднем плиоцене и плейстоцене (5,5—1,0 млн. лет назад, но, возможно, возникли еще раньше). Австралопитеки создали костя­ную и галечную олдовайскую культуру. Наиболее существенными морфологическими преобразованиями на данном этапе гоминизации были таковые в скелете и мускулатуре задних конечностей. Эти изме­нения были связаны с переходом к постоянной бипедальной локо­моции (Е. Н. Хрисанфова, 1967). Данная стадия антропогенеза была рассмотрена нами в предыдущем разделе.

    Архантропы известны по многочисленным находкам в самых различных уголках Старого Света. Первая из этих находок была сделана еще в 1891 г. Е. Дюбуа, обнаружившим на острове Ява ис­копаемые остатки существа, получившего название питекантроп или обезьяночеловек. Первоначально разные архантропы рассматривались как представители разных родов: питекантропы с Явы, синантропы из ряда местонахождений на территории Китая, гейдельбергский чело­век в Европе, атлантропы в Северной Африке и др. Ныне большин­ство исследователей считают всех архантропов принадлежащими к одному виду Homo erectus (человек выпрямленный), в пределах ко­торого выделяют до 9 подвидовых форм. До недавнего времени считали, что архантропы существовали на Земле в среднем плейсто­цене, со времени гюнцского и до миндельского оледенения (т. е. 700 000—300 000 лет назад), однако новые данные (например, упомя­нутые выше находки, сделанные Р. Лики на восточном берегу озера Рудольф) и уточнение датировок расширяют время существования архантропов до огромного диапазона (2,6—0,2 млн. лет назад). В те­чение столь длительного времени архантропы не оставались неизмен­ными. На этой стадии антропогенеза были сделаны важные шаги по пути морфофизиологического прогресса. Так, емкость мозговой ко­робки у древнейших архантропов (например, лантьянский синан­троп, существовавший около 700 000 лет назад, или еще более древний питекантроп с берегов озера Рудольф) составляла 750—800 см3, тогда как у более поздних (синантропы из пещеры Чжоукоудянь, существовавшие около 300 000 лет назад) достигала 1225 см3.

    Однако все архантропы сохраняли целый ряд очень примитивных (для человека) признаков. Бросаются в глаза такие особенности их черепа (рис. 74), как крайне покатый лоб, переходящий в низкий череп­ной свод; над глазницами нависал сильно выступающий надглазнич­ный валик, позади которого череп был сильно сжат поперечно (за­глазничное сужение). Челюсти еще сильно выступали вперед, а под­бородочного выступа не было.

    Рис. 76. Синантроп (по рекон­струкции М. М. Герасимова).

    Общий облик архантропов (рис. 76) был уже, несомненно, человеческий, хотя телосложение оставалось очень грубым, а походка на двух ногах была более неуклюжей, чем у современных людей.

    Архантропы питались и мясной и растительной пищей (хотя первая в их рационе, вероятно, преоблада­ла). Вместе с остатками некоторых архантропов были обнаружены ка­менные и костяные орудия, более совершенные, чем олдовайская куль­тура, но в целом еще очень прими­тивные (шелльская и раннеашельская культура раннего палеолита). В пе­щере Чжоукоудянь (в 60 км к югу от Пекина) вместе с многочисленными ископаемыми остатками синантропов были обнаружены каменные и костяные орудия и — самое замечатель­ное — следы костров. Многие найденные здесь же кости животных имели следы обжига. Использование огня для обогревания пещер, служивших жилищем, и для обработки пищи, несомненно, было важ­ным шагом вперед, свидетельствующим о достаточно высоких позна­вательных и манипулятивных возможностях архантропов. Продол­жительность жизни этих древних людей была небольшой; немногие из них доживали до 30—32 лет.

    Следующая стадия в эволюции гоминид, палеоантропы, представ­лена так называемыми неандертальцами (Homo neanderthalensis), видовое название которых связано с первой находкой ископаемых остатков этих людей в долине Неандерталь вблизи Дюссельдорфа. Неандертальцы, как и архантропы, были распространены практи­чески по всей территории Старого Света и очень разнообразны. Они появились на Земле примерно 300 000 лет назад (во время мин­дель-рисского межледниковья) и просуществовали до первой поло­вины вюрмского оледенения, т. е. примерно до 35 000 лет назад (И. К. Иванова, 1966).

    Палеоантропы достигли огромного прогресса в увеличении массы головного мозга. Объем мозговой коробки мужчин-неандертальцев в среднем составлял около 1550 см3, иногда доходил до 1600 см3. Размеры головного мозга, достигнутые неандертальцами в ходе по­следующей эволюции, при достижении стадии неоантропов, людей современного вида, далее не увеличивались (хотя происходили опре­деленные перестройки структуры мозга).

    Рис. 77. Неандерталец (по реконструкции З. Буриана).

    Несмотря на объемистую мозговую коробку, череп неандерталь­цев (рис. 74) сохранял еще многие примитивные особенности: пока­тый лоб, низкий свод, массивный лицевой скелет со сплошным над­глазничным валиком, подбородочный выступ был почти не выражен, сохранялись крупные зубы. Пропорции тела палеоантропов (рис. 77) были в целом близки к таковым современного человека. По сравнению с архантропами у палеоантропов усо­вершенствовалось строение кисти (Е. Н. Хрисанфова, 1967). Средний рост неадертальцев составлял 151—155 см.

    Палеоантропами была создана культура среднего палеолита. Неан­дертальцы хоронили своих умерших с определенными погребальными об­рядами, что позволяет предполагать наличие у них достаточно развитого абстрактного мышления (Арамбур, 1966).

    Стадия неоантропов соответству­ет человеку современного вида (че­ловек разумный — Homo sapiens). Древнейшие неоантропы, называе­мые кроманьонцами (по месту пер­вой находки их ископаемых остат­ков в 1868 г. в гроте Кро-Маньон, на территории французской провин­ции Дордонь), известны начиная со времени среднего вюрмского оледене­ния в позднем плейстоцене (около 38 000 — 40 000 лет назад). Кромань­онцы (рис. 78) уже вполне соответ­ствовали антропологическому типу современного человека, отличаясь лишь незначительными особенностя­ми: несколько менее высокий свод черепа, сильнее развитая зубная си­стема и др.

    Рис. 78. Кроманьонец (по реконструкции М. М. Герасимова).

    Средний объем черепномозговой полости у неоантропов составляет 1500 см3, т. е., как мы уже подчерки­вали, увеличение размеров головно­го мозга прекратилось после дости­жения стадии палеоантропов. Оче­видно, этот объем мозга оказался достаточным для всего последующего усложнения высшей нервной дея­тельности человека, вплоть до наших дней. Более того, головной мозг со­временного человека, объем которого не превышает такового неандерталь­ца, по данным физиологов, сохраня­ет огромные ресурсы нервных клеток, с возможностью возникновения еще большего количества нервных связей, которые остаются неиспользо­ваными в течение жизни индивида.

    Основные морфологические преобразования, происшедшие в про­цессе формирования неоантропов, сводятся к некоторым структур­ным преобразованиям головного мозга, но главным образом к изме­нениям в строении черепа (рис. 74), особенно его лицевого отдела: относительное уменьшение челюстного аппарата, образование под­бородочного выступа, редукция надглазничного валика и заглазнич­ного сужения, увеличение высоты черепного свода и т. д.

    Кроманьонцы были создателями культуры позднего палеолита, характеризующейся высоким совершенством обработки камня и кос­ти. Именно кроманьонцы были творцами пещерных рисунков, за­печатлевших животных мамонтовой фауны, а также древнейших скульптурных изображений и первых музыкальных инструментов. Можно на этом основании утверждать, что с неоантропами возникает искусство (Я. Я. Рогинский, 1969).

    Подчеркнем еще раз, что каждая из рассмотренных выше стадий включала большое количество вариаций как в пространстве (в раз­ных регионах), так и во времени. Характерные особенности следующей стадии не возникали внезапно и все сразу, но постепенно развивались у разных популяций, так сказать, «в недрах» предыдущей стадии ан­тропогенеза (притом различные признаки, в соответствии с указан­ным выше правилом Осборна, изменялись своими темпами, и в разных популяциях возникали различные комбинации более прогрессивных и архаических особенностей).

    Такая сложность общей картины антропогенеза при большом количестве палеонтологических и археологических данных и неко­тором перекрывании во времени каждой пары последовательных ста­дий (сосуществование поздних протоантропов с ранними архантро­пами, поздних архантропов и ранних палеоантропов и т. д.) создала предпосылки для выдвижения разных теорий эволюции человека.

    Согласно теории пресапиенса, выдвинутой в 50-е годы нашего века Г. Хеберером, А. Валлуа, А. Тома и получившей некоторое рас­пространение, архантропы и палеоантропы не были предками нео­антропов; эти три вида рода Homo независимо друг от друга возник­ли в начале плейстоцена от протоантропов. Непосредственным пред­ком неоантропа был так называемый пресапиенс, который никогда не обладал такими характерными чертами архантропов и палеоантропов, как надглазничный валик, покатый лоб и низкий черепной свод и т. п. Основные аргументы в пользу этой теории связаны с труднос­тями, возникающими при попытках вывести неоантропов из некоторых подвидов палеоантропов (в частности, из западноевропейских, так называемых классических неандертальцев), обладавших такими специфическими особенностями, как очень массивный лицевой ске­лет, сильно развитые лобные пазухи, массивность и «грубость» ске­лета в целом и др. В качестве пресапиенса предлагались ископаемые остатки различных гоминид, начиная с пресловутого пильтдаун­ского человека (позднее оказавшегося фальсификацией) и кончая среднеплейстоценовыми черепами из грота Фонтешевад (Южная Франция) и Сванскомба (Южная Англия). Однако последующий анализ этих ископаемых остатков не подтвердил их принадлежности к пресапиенсу. Так, один из черепных фрагментов Фонтешевада при­надлежал ребенку, а в детских черепах даже у низших антропоидов всегда сильнее выражены черты сапиентности (относительно большая мозговая коробка с куполообразным сводом, относительно слабо развитый лицевой отдел и надглазничный валик и т. п. 1). У второго черепного фрагмента из Фонтешевада определить наличие или отсут­ствие надглазничного валика невозможно (Е. Тринкаус, 1973). У сван­скомбского черепа лоб и лицевой отдел вообще не сохранились. В итоге концепция пресапиенса оказывается лишенной серьезных аргументов; при изобилии на всех континентах Старого Света остатков архантро­пов и палеоантропов пресапиенсы повсюду отсутствуют.

    Гораздо более обоснованной выглядит теория последовательных стадий антропогенеза, разделяемая ныне большинством ученых, согласно которой эволюция гоминид происходила в направлении от протоантропов к архантропам, от архантропов к палеоантропам и от палеоантропов к неоантропам, с достижением на каждой новой ста­дии антропогенеза нового уровня гоминизации (и, соответственно, с созданием новой, более совершенной культуры). Перекрывание ста­дий можно объяснить либо формированием новой стадии в каком-то одном центре внутри ареала предшествовавшей и дальнейшим посте­пенным вытеснением представителей предковой, менее совершенной формы в других регионах, либо независимой параллельной эволюцией разных филетических линий гоминид, каждая из которых могла про­ходить соответствующие стадии своими темпами. Эти два альтерна­тивных варианта прохождения последовательных стадий антропо­генеза получили названия теорий моноцентризма и полицентризма.

    Согласно представлениям моноцентризма, каждый новый вид рода Homo, соответствующий новой стадии антропогенеза, формиро­вался в пределах какой-то определенной части ареала предкового вида и затем расселялся из этого центра, постепенно вытесняя предковую форму и отчасти гибридизируясь с ней. Так, в концепции ши­рокого моноцеатризма (Я. Я. Рогинский, 1949, 1964, 1968) прароди­ной неоантропа признается обширная территория, включавшая Переднюю Азию и, возможно, Юго-Восточную Европу. Основанием для этого является, с одной стороны, наличие ряда прогрессивных особенностей (слабо развитый подбородочный валик, более высокий лоб и др.) у неандертальцев, населявших указанные области, с дру­гой стороны — уже упоминавшиеся трудности, возникающие при попытках вывести неоантропов от ряда периферических популяций палеоантропов, в частности от классических неандертальцев Западной Европы благодаря наличию у них ряда специфических признаков (см. выше), которые трактуются как приспособления к жизни в су­ровых условиях приледниковой зоны.

    Сторонники теории полицентризма (впервые  обоснованной Ф. Вайденрайхом, 1939, 1943) обращают внимание на следующие факты:

    1) широкое расселение представителей каждой стадии антропо­генеза в Старом Свете и формирование их локальных форм (подвидов) в разных регионах Европы, Африки и Азии;

    2) наличие у представителей древних локальных форм специфи­ческих особенностей строения, которые в некоторых случаях просле­живаются в данном регионе от стадии архантропа до неоантропа (так, уже у синантропов была выражена так называемая лопатообразная форма верхних резцов, характерная для представителей современной монголоидной расы);

    3) частая встречаемость явлений параллельной эволюции, хо­рошо аргументированная фактами по филогенезу самых различных групп организмов;

    4) по данным археологов, на всей территории Старого Света куль­тура развивалась в целом равномерно и параллельно; при этом не наблюдалось резких и внезапных изменений культуры, которых сле­довало бы ожидать при вытеснении, например, классических неан­дертальцев кроманьонцами, вторгшимися в Западную Европу. На­против, повсеместно мустьерская культура постепенно преобразует­ся в верхнепалеолитическую (Г. П. Григорьев, 1970).

    На этих основаниях теория полицентризма считает более вероят­ной параллельную эволюцию нескольких филетических линий го­минид, с независимым приобретением особенностей последующих стадий, от архантропов до неоантропов на разных континентах Ста­рого Света. Современные большие человеческие расы (европеоиды, негроиды, монголоиды и австралоиды) выводятся при этом от раз­ных подвидов палеоантропов и даже архантропов.

    В Новый Свет человек проник относительно недавно (около 25 000—30 000 лет назад) и, как предполагают, уже на стадии неоантропа.

    Серьезным аргументом против крайнего понимания полицентриз­ма (как длительной, полностью независимой и параллельной эволю­ции разных филетических линий) является биологическое единство современного человечества, несомненно, представляющего один био­логический вид, в пределах которого происходило и происходит сво­бодное скрещивание расовых группировок любого ранга. В этом от­ношении человек существенно отличается от большинства других видов организмов, у которых внутривидовая дифференциация с воз­никновением большего или меньшего числа подвидов обычно ведет к обособлению некоторых из них в качестве новых филетических линий, теряющих генетическую связь с родоначальной формой. Возможно, причиной этой особенности человека является специфический харак­тер его эволюции, который мы уже обсуждали выше: наличие особой социальной среды и фонда материальной культуры, стоящих как бы между людьми и внешним миром, позволяют человеку приспосабли­ваться к изменениям внешних условий, не меняя своих основных наследственных биологических характеристик.

    Расы человека по происхождению соответствуют подвидам, т. е. крупным аллопатрическим популяциям, складывающимся в опре­деленных, достаточно обширных областях видового ареала (в какой-то мере обособленных друг от друга) и приобретающим под контро­лем естественного отбора наследственные особенности, которые явля­ются приспособительными к специфическим условиям занимаемой территории.

    Некоторые отличительные особенности больших человеческих рас поддаются истолкованию как приспособительные признаки (Э. Майр, 1974). Так, темная окраска кожи у представителей негро­идной и австралоидной рас, очевидно, является адаптацией к жизни в тропическом поясе, защищая организм от действия ультрафиолето­вого облучения. Точно так же курчавые волосы, образующие густую «шапку», предохраняют голову от перегрева, а характерные для южных рас пропорции тела с относительно коротким телом и длинными конечностями более благоприятны для увеличения теплоотдачи. Противоположный тип телосложения монголоидной расы позволяет, напротив, уменьшить теплоотдачу (за счет уменьшения отношения поверхности тела к его массе), что может иметь приспособительную ценность в условиях резко континентального климата Центральной Азии, с сильными морозами и ветрами в зимний период. Характерный узкий разрез глаз представителей монголоидной расы, прикрытых продольными складками верхних век, может быть, уменьшает риск засорения глаз пылевыми частицами при сильном ветре. Труднее указать приспособительный смысл основных характеристик европео­идной расы (светлая кожа, высокая переносица и длинный узкий нос, обильный третичный волосяной покров и др.). Возможно, некоторые из них (как и вообще многие внешние отличительные расовые призна­ки человека), не имея собственной приспособительной ценности, возникли коррелятивно (как результат плейотропного эффекта генов или взаимодействия разных морфогенетических систем в онтогенезе) при отборе каких-либо приспособительно важных, но менее заметных признаков (например, большей устойчивости к простудным заболева­ниям или артритам, столь обычным во влажном и прохладном клима­те Европы) (Э. Майр, 1974).

    Так или иначе, но многие из расовых отличий сами по себе, по-видимому, не имеют существенной адаптивной ценности. На этом основании некоторые ученые считают вероятным закрепление таких признаков в процессе расогенеза посредством дрейфа генов (т. е. на основе вероятностных процессов, ведущих при обособлении малых популяций к изменениям их генофонда без участия естественного отбора 1). Однако против этого говорит указанное выше сохранение свободного скрещивания всех расовых группировок современного человечества, поскольку дрейф генов должен (будучи статистической закономерностью, действующей безотносительно к специфике эво­люции человека) в каком-то проценте случаев обязательно приводить к генетической изоляции, делающей скрещивание разных популяций невозможным. Поэтому представляется более вероятным искать объ­яснения неприспособительного характера многих расовых призна­ков либо в явлениях коррелятивной изменчивости, либо в самой спе­цифике эволюции человека, определяемой его трудовой деятельностью.

    Выше мы уже отмечали, что, согласно теории полицентризма, современные большие расы возникли в результате длительной параллельной эволюции нескольких филетических стволов на разных материках; европеоидная — в Европе, негроидная — в Африке, мон­голоидная — в Центральной и Восточной Азии, австралоидная — в Австралии. Однако, если эволюция расовых комплексов и шла па­раллельно, она не могла быть независимой: древние проторасы долж­ны были взаимодействовать друг с другом, скрещиваясь на перифе­риях ареалов и обмениваясь генетической информацией; в ряде райо­нов сформировались промежуточные малые расы, характеризующиеся средним состоянием признаков. Так, промежуточное положение меж­ду европеоидной и монголоидной расами занимают южносибирская и уральская, между европеоидной и негроидной — эфиопская и т. д.

    С позиций моноцентризма современные человеческие расы пред­ставляют собой относительно поздно (25 000—35 000 лет назад) сфор­мировавшиеся группировки, обособившиеся в процессе расселения неоантропов из области их возникновения. Однако и сторонники моноцентризма допускают возможность скрещивания (хотя бы огра­ниченного) неоантропов во время их экспансии с вытесняемыми по­пуляциями палеоантропов (как процесса интрогрессивной гибри­дизации), с проникновением некоторых аллелей последних в гено­фонды соответствующих популяций неоантропов, что также могло способствовать расовой дифференциации.

    Существуют и своего рода компромиссные между моно- и поли­центризмом концепции, допускающие расхождение филетических ли­ний, ведущих к разным большим расам, на различных уровнях (ста­диях) антропогенеза, например более близких друг к другу евро­пеоидов и негроидов уже на стадии неоантропов (с первоначальным развитием их предкового ствола в западной части Старого Света), тогда как еще на стадии палеоантропов могла обособиться восточная ветвь (монголоиды, и, может быть, австралоиды 1).

    Во всяком случае, какую бы из этих концепций ни принимать, фактом остается биологическое единство современного человечества, будущее развитие которого (после ликвидации искусственных расо­вых барьеров, имеющих социальное происхождение), несомненно, должно привести к постепенному слиянию всех рас.

    «все книги     «к разделу      «содержание      Глав: 11      Главы: <   4.  5.  6.  7.  8.  9.  10.  11.





     
    polkaknig@narod.ru ICQ 474-849-132 © 2005-2009 Материалы этого сайта могут быть использованы только со ссылкой на данный сайт.