ГЛАВА 2. РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ В КРИПТОЗОЕ - Развитие жизни на Земле - Н. Н. Иорданский - Древняя история - Право на vuzlib.org
Главная

Разделы


История Киевской Руси
История Украины
Методология истории
Исторические художественные книги
История России
Церковная история
Древняя история
Восточная история
Исторические личности
История европейских стран
История США

  • Статьи

  • «все книги     «к разделу      «содержание      Глав: 11      Главы:  1.  2.  3.  4.  5.  6.  7.  8.  9.  10.  11.

    ГЛАВА 2. РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ В КРИПТОЗОЕ

    Эры, относящиеся к крипто­зою, — археозойская и протерозой­ская — вместе продолжались более 3,4 млрд. лет; три эры фанерозоя — 570 млн. лет, т. е. криптозой составляет не менее 7/8  всей геологической истории. Однако, как мы упоминали в предыдущей главе, в отложениях криптозоя сохранилось чрезвычай­но мало ископаемых остатков орга­низмов, поэтому наши представле­ния о первых этапах развития жиз­ни в течение этих огромных проме­жутков времени в значительной сте­пени гипотетичны.

    ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ О РАЗВИТИИ ЖИЗНИ В КРИПТОЗОЕ

    Мы начнем с рассмотрения имею­щихся палеонтологических докумен­тов.

    Древнейшие остатки организмов были найдены в кремнистых слан­цах системы Свазиленд (серии Он­вервахт и Фиг-Три), в районе Бар­бертона (Восточный Трансвааль). Сланцевые пояса системы Свазиленд представляют собой древнейший ком­плекс осадочных пород, относитель­но мало затронутых метаморфизмом. Изверженные породы образуют мощ­ные толщи в составе серии Онвер­вахт, а также в верхней и нижней части более молодой серии Фиг-Три. Абсолютный возраст системы Свази­ленд составляет 3,1—3,3 млрд. лет.

    По данным Д. Шопфа, Э. Баргхо­орна, Б. и Л. Нэджи (1967—1974), в кремнистых сланцах Онвервахта и Фиг-Три встречаются различные ми­кроскопические структуры, которые рассматриваются этими учеными как ископаемые остатки одноклеточных сине-зеленых водорослей (Archaeos­phaeroides barbertonensis) и бактерии (Eobacterium isolatum). Первые име­ют сфероидную форму диаметром 17—20 мкм, вторые — палочковид­ную длиной 0,5—0,7 мкм и толщи­ной 0,2—0,3 мкм. Отмечены также нитчатые формы длиной до 100 мкм, напоминающие нитчатые сине-зеле­ные водоросли. Тонкими геохимиче­скими методами показано наличие в осадочных породах, вмещающих эти ископаемые остатки, ряда орга­нических веществ, которые, судя по содержанию в них разных изотопов углерода, могут иметь  биогенное происхождение (т. е. возникли из ве­ществ, входивших в состав организ­мов) и представляют собой молеку­лярные ископаемые. Это некоторые углеводороды, в том числе изопрено­идные алканы фитан и пристан (по­следние могут быть производными хлорофилла, что указывает на воз­можность существования фотосинте­зирующих организмов уже 3,2 млрд. лет назад), а также ряд амино­кислот.

    Рис. 3. Ископаемые остатки ор­ганизмов из формации Ганф­линт (по материалам Э. Барг­хоорна, П. Клауда, С. Тайлера, Г. Лайкери):

    а — Gunflintia; б — Huroniospora; в — Eosphaera;  г — Eoastrion; д — Kakabekia.

    Необходимо отметить, что при­надлежность указанных остатков из системы Свазиленд к ископаемым организмам не может пока считаться вполне доказанной. Некоторые уче­ные полагают, что это псевдоиско­паемые, образовавшиеся абиогенным путем (включая и молекулярные ископаемые, которые, например, могли возникнуть под действием ультрафиолетового облучения из тио­цианата аммония NH4SCN, присутст­вующего в вулканических газах). Структурно ископаемые остатки из Трансвааля очень просты, поэтому пока нет оснований утверждать, что эти образования не могли возникнуть абиогенно.

    Однако в осадочных толщах Ро­дезии (серия Булавайо), имеющих возраст 2,9—3,2 млрд. лет (т. е. гео­логически ненамного моложе, чем породы серии Свазиленд), обнаруже­ны древнейшие строматолиты — сле­ды жизнедеятельности водорослей (вероятно, сине-зеленых). Если бы даже свазилендские остатки оказа­лись псевдоископаемыми, эти стро­матолиты убедительно свидетельст­вуют, что около 3 млрд. лет назад на Земле уже существовали фотосинте­зирующие  организмы — водоросли. Очевидно, появление жизни на Зем­ле должно было произойти значи­тельно раньше, — может быть, 3,5— 4 млрд. лет назад.

    В отложениях среднего крипто­зоя (возраст 2,5—1,7 млрд. лет) ископаемых остатков организмов не­сколько больше, а главное — их при­рода не вызывает таких сомнений, как в случае древнейших микроиско­паемых из Свазиленда. Наиболее из­вестна среднепротерозойская флора, остатки которой были обнаружены в Канаде — в кремнистых сланцах формации Ганфлинт на северном бе­регу озера Верхнего. Возраст этих отложений составляет около 1,9 млрд. лет. В строматолитовых кремнистых породах здесь встречаются ископае­мые остатки довольно разнообразных микроорганизмов (рис. 3). Обычны нитчатые формы длиной до несколь­ких сотен микрометров и толщиной 0,6—16 мкм, имеющие различное строение: простые и ветвистые, не­членистые и разделенные по длине на сегменты (клетки?), причем по­следние могут быть разной формы — округлые и удлиненные. Строение некоторых нитевидных организмов (Gunflintia), по мнению Э. Баргхоор­на (1971), напоминает таковое со­временных сине-зеленых водорослей, другие же сходны с железобактерия­ми. Имеются и одноклеточные микроорганизмы диаметром 1—16 мкм, также различного строения, от простых, округлых, снабженных толстой оболочкой Huroniospora до сложных, причудли­вой формы Eoastrion и Kakabekia. В породах системы Ганфлинт обнаружены и молекулярные ископаемые — органические вещества, подобные найденным в более древней формации Свазиленд.

    В осадочных породах, образовавшихся в промежутке времени между 2 и 1 млрд. лет назад, часто встречаются строматолиты, что говорит о широком распространении и активной фотосинтезирующей и рифостроительной деятель-ности сине-зеленых водорослей в этот период 1.

    Следующий важнейший рубеж в эволюции жизни документиру­ется рядом находок ископаемых остатков в отложениях, имеющих возраст 0,9—1,3 млрд. лет. Среди них наиболее известна ископае­мая флора, обнаруженная в углистых кремнистых сланцах формации Биттер-Спрингс (возраст 0,9 млрд. лет) в Центральной Австралии. Помимо одноклеточных и нитчатых форм сине-зеленых водорослей (которые, по мнению Д. Шопфа, уже относятся к семействам, суще­ствующим и в настоящее время), здесь найдены прекрасной сохран­ности остатки одноклеточных организмов размером 8—12 мкм, в ко­торых удалось различить внутриклеточную структуру, похожую на ядро (рис. 4); обнаружены также стадии деления одного из видов этих одноклеточных организмов (Glenobotrydion aenigmaticus), напо­минающие стадии митоза — способа деления эукариотических (т. е. имеющих ядро) клеток. Сходные ископаемые остатки содержащих ядро клеток и стадий митоза были найдены также в доломитах место­нахождения Бек-Спрингс в Калифорнии, имеющих возраст 1,3 млрд. лет, на реках Мироедихе (Туруханский район) и Мае (юго-восток Якутии) в отложениях возрастом 0,9—1 млрд. лет (Г. Лайкэри, Б. Троксел, 1973; Б. В. Тимофеев, Т. Н. Герман, 1974).

    Рис. 4. Ископаемые остатки ор­ганизмов из формации Биттер-Спрингс (по Д. Шопфу):

    а — Caryosphaeroides pristina; б — Glenobotrydion  aenigmaticus.

    Если интерпретация описанных ископаемых остатков правильна, это означает, что около 1,6—1,35 млрд. лет назад эволюция организ­мов прошла важнейший рубеж -— был достигнут уровень организации эукариот (Б. С. Соколов, 1972, 1975). Различия прокариот (не имеющих клеточного ядра низших организмов — сине-зеленых водорослей и бактерий) и эукариот, к которым относятся все ос­тальные группы растений и животных, будут рассмотрены в следую­щем разделе этой главы.

    Д. Шопф (1970) считает, что остатки различных эукариот из Биттер-Спрингс и других местонахождений того же возраста при­надлежат к разным типам низших растений: зеленых, бурых и крас­ных водорослей, а также, возможно, грибов.

    Следует оговориться, что С. Френсис, Л. Маргулис и Э. Баргхоорн (1976) подвергают сомнению надежность выводов о принадлежности различных докембрийских микроископаемых к эукариотам. В экспериментах этих авторов по искусственному окремнению различных ор­ганизмов (с получением искусственных микроископаемых) оказалось, что темные пятна, принимавшиеся за остатки ядра, и другие «при­знаки эукариотности» могут быть получены и при окремнении клеток прокариот.

    Обращает на себя внимание отсутствие ископаемых остатков жи­вотных в отложениях большей части криптозоя. Остатки некоторых одноклеточных простейших (радиолярий и, может быть, фораминифер) и ряда групп многоклеточных животных появляются лишь в венд­ских отложениях.  Это  может  быть  связано  и  с более  поздним возникновением животных (ответ-

    Рис. 5. Реконструкция фауны Эдиакары (по М. Глесснеру и М. Уэйду):

    1—10 — кишечнополостные (?) (1 — Ediacara; 2 — Beltanella; 3 — Medusinites; 4 — Maw­sonites; 5—6 — Cyclomedusa; 7 — Conomedusites; 8 — Rangea; 9 — Arborea; 10 — Pteridi­nium); 11—14 — плоские и кольчатые черви (?) (11 — Spriggina; 12—14 — Dickinso­nia); 15—16 — членистоногие (?) (15 — Parvancorina; 16 — Praecambridium); 17— игло­кожее (?) Tribrachidium; 18 — шарообразные студенистые организмы.

    вившихся, вероятно, от примитивных одноклеточных жгутиконосных форм среди водорослей-эукариот), и с худшими возможностями фоссилизации клеток животных, лишен­ных, в отличие от растительных клеток, прочной целлюлозной обо­лочки. Скелета же протерозойские животные не имели.

    Первые следы жизнедеятельности червеобразных многоклеточных животных известны из позднерифейских отложений. В вендское время (650—570 млн. лет назад) существовали уже разнообразные живот­ные, вероятно, принадлежавшие к различным типам (Б. С. Соколов, 1972, 1975, 1976). Немногочисленные отпечатки мягкотелых вендских животных известны из разных районов земного шара. Ряд интерес­ных находок был сделан в позднепротерозойских отложениях на тер­ритории СССР (в Прибалтике, на Кольском полуострове, в районе Яренска в Архангельской области, на реке Мае и на Оленёкском поднятии в Якутии и т. д.).

    Наиболее известна богатая позднепротерозойская ископаемая фауна, обнаруженная Р. Сприггом в 1947 г. в Центральной Австра­лии, в районе Эдиакары (к северу от Аделаиды). Исследовавший эту уникальную фауну М. Глесснер считает, что она включает примерно три десятка видов очень разнообразных многоклеточных животных, относящихся к разным типам (рис. 5). Большинство форм принадле­жит, вероятно, к кишечнополостным. Это медузоподобные организмы, вероятно «парившие» в толще воды (Ediacara flindersi, Beltanella gi­lesi, Medusinites asteroides и др.), и прикрепленные к морскому дну полипоидные формы, одиночные или колониальные, напоминающие современных альционарий, или морские перья (Rangea longa, Arborea arborea, Pteridinium simplex и др.). Замечательно, что все они, как и другие животные эдиакарской фауны, лишены твердого скелета.

    Кроме кишечнополостных, в кварцитах Паунд, вмещающих эдиакарскую фауну, найдены остатки червеобразных животных, причисляемых к плоским и кольчатым червям (Spriggina flounderi и разные виды Dickinsonia). Некоторые виды организмов интерпре­тируются как возможные предки членистоногих (Praecambridium sigillum, напоминающий по характеру сегментации тела трилобитов и хелицеровых) и иглокожих (Tribrachidium heraldicum дисковидной формы, с 3 валиками на плоской поверхности). Наконец, имеется це­лый ряд ископаемых остатков неизвестной таксономической принад­лежности.

    Ряд эдиакарских форм был обнаружен также в вендских отложе­ниях разных районов нашей страны: медузоподобная бельтанелла в Прибалтике, эдиакария и медузина на полуострове Рыбачьем, птери­диниумы на севере Якутии, напоминающая сприггину Vendia в рай­оне Яренска и т. д. В 70-е годы на реке Сюзьма (Онежский полуост­ров) и на Зимнем берегу Белого моря севернее Архангельска были найдены местонахождения вендской фауны, по богатству не уступаю­щие эдиакарской 1. Это указывает на огромное распространение фау­ны многоклеточных мягкотелых животных в вендское время.

    Поскольку вендская фауна столь разнообразна и включает до­вольно высокоорганизованных животных, очевидно, что до ее возник­новения эволюция Metazoa продолжалась уже достаточно долго. Вероятно, многоклеточные животные появились значительно рань­ше — где-то в промежутке 700—900 млн. лет назад.

    Граница между протерозойской и палеозойской эрами (т. е. меж­ду криптозоем и фанерозоем) отмечается поразительным измене­нием в составе и богатстве ископаемой фауны. Внезапно (другого слова здесь, пожалуй, и не подберешь) после «немых» толщ верхнею протерозоя, почти лишенных следов жизни, в осадочных породах кембрия (первого периода палеозойской эры), начиная с самых нижних горизонтов, появляется огромное разнообразие и обилие остатков ископаемых организмов. Среди них остатки губок, плеченогих, моллюсков, представителей вымершего типа археоциат, членистоногих и других групп. К концу кембрия появляются почти все известные ти­пы многоклеточных животных. Этот внезапный «взрыв формообразо­вания» на границе протерозоя и палеозоя — одно из самых загадоч­ных событий в истории жизни на Земле. Благодаря этому начало кембрийского периода является столь заметной вехой, что нередко все предшествующее время в геологической истории (т. е. весь крип­тозой) именуют «докембрием». Проблема раннекембрийской биологи­ческой революции требует специального рассмотрения, которому будет посвящен следующий раздел.

    ЗАГАДКА РАННЕГО КЕМБРИЯ И ПОПЫТКИ ЕЕ РАЗРЕШЕНИЯ

    Находки вендской фауны и некоторые другие данные по докемб­рийским организмам говорят о том, что эволюция многоклеточных животных началась задолго до нижнего рубежа кембрия и привела к формированию разнообразных групп. Есть основания считать, что в позднем протерозое уже сложились такие типы, как губки, кишеч­нополостные, плоские и кольчатые черви, членистоногие, моллюски, иглокожие и, вероятно, многие другие. Крайняя редкость захороне­ния представителей этих групп в отложениях позднего протерозоя объясняется, вероятно, отсутствием твердого скелета у докембрий­ских животных. «Революция» раннего кембрия прежде всего про­явилась в появлении такого скелета у самых различных групп живот­ных. При этом скелетные ткани и анатомия скелета были совершенно различны у разных групп: от гибких членистых хитиновых панцирей членистоногих до монолитных известковых раковин моллюсков и пле­ченогих. Однако едва ли будет правильно сводить раннекембрийскую революцию только к скелетизации организмов. Вероятно, на рубеже криптозоя и фанерозоя значительно возросли обилие, разнообразие и распространение различных форм жизни.

    Среди предлагавшихся решений загадки раннего кембрия 2 са­мым простым было предположение, что загадка эта кажущаяся, что в действительности организмы были столь же (или почти столь же) разнообразны и многочисленны и в криптозое, но остатки их не до­шли до нас в достаточном количестве из-за большой древности и метаморфизма осадочных пород. Однако такая гипотеза совершенно не объясняет ни внезапности появления в осадочных породах нижнего кембрия столь обильных ископаемых остатков организмов (можно было бы ожидать постепенного нарастания количества ископаемых остатков по мере приближения к современности), ни факта отсутствия скелета у докембрийских животных и его наличия у многих кембрийских форм.

    Было высказано предположение, что причиной появления боль­шого количества ископаемых остатков организмов в раннекембрийских отложениях было изменение гидрохимического режима водо­емов, благоприятствующее скелетообразованию на чисто химической основе (в частности, указывают на усиленное отложение фосфатов в морских осадках раннего кембрия). Но такое предположение не увязывается с указанным выше разнообразием форм и химического состава скелета у кембрийских животных (сохраняющимся, кстати, и до современности). Как могло благоприятствовать повышение со­держания фосфатов в воде образованию, например, кремниевой ра­ковины или хитина, который представляет собой комплекс азот­содержащих полисахаридов?

    Для объяснения резких изменений состава и общего облика фау­ны и флоры в определенные моменты истории Земли, одним из кото­рых и является нижнекембрийский рубеж, некоторые авторы (на­пример, немецкий палеонтолог О. Шиндевольф) привлекают «взрыв мутаций», т. е. значительное возрастание по сравнению с обычным средним уровнем частоты и размаха изменений аппарата наследствен­ности, вызванное какими-то внешними факторами и затронувшее од­новременно все (или почти все) виды организмов. Подавляющее боль­шинство мутаций снижает жизнеспособность мутантных особей, чем пытаются объяснить массовое вымирание видов прежней фауны и флоры; общее усиление мутационного процесса, по мысли Шинде­вольфа, приводит к возникновению и быстрому распространению новых форм. При этом сразу возникают новые типы организации — путем крупных мутаций, так сказать, скачкообразно. В качестве при­чины такого «мутационного взрыва» Шиндевольф привлекает повы­шение уровня жесткой космической радиации в результате вспышки Сверхновой звезды на достаточно близком расстоянии от Солнца.

    К сожалению, эта концепция не может объяснить ни одного кон­кретного случая изменений фауны и флоры: почему вымерли одни группы организмов, а выжили и преуспели другие, прежде сосущест­вовавшие с первыми?

    В сущности, концепция «мутационного взрыва» просто подменяет анализ конкретных ситуаций постулированием универсальной при­чины для объяснения любого крупномасштабного эволюционного изменения. Совершенно несостоятельно привлечение крупных мута­ций для объяснения значительных и быстрых преобразований орга­низмов. В действительности основой эволюционного процесса являют­ся малые мутации, и эволюционные перестройки большого масштаба складываются под контролем естественного отбора из серий малых мутаций. Крупные мутации приводят к резкому нарушению функ­ционирования аппарата наследственности, к разладу сложнейших, тонко скоординированных систем морфогенеза и, в итоге, к гибели мутантного организма. Далее, расчеты ряда авторов показали, что вспышки Сверхновых звезд не могут вызвать такого повышения радиа­ции на поверхности Земли, которое имело бы предполагавшийся Шиндевольфом мутагенный эффект.

    Вообще всегда кажется более предпочтительным искать объясне­ния событиям, происходящим на Земле, по возможности не прибегая к таким гипотезам, которые постулируют универсальное влияние некоего космического фактора, никак не опосредованное конкретными земными условиями.

    В этом отношении от многих других концепций выгодно отли­чается гипотеза Л. Беркнера и Л. Маршалла (1965, 1966), объясняю­щая многие важнейшие события в ходе докембрийской и послекем­брийской эволюции, так же как и на рубеже криптозоя и фанерозоя, опираясь на закономерные изменения условий в среде обитания древних организмов. В центре внимания гипотезы Л. Беркнера и Л. Маршалла стоит анализ зависимости развития жизни на Земле от изменений содержания кислорода в земной атмосфере 1.

    В современной атмосфере Земли содержится около 21 % кислорода, что соответствует его парциальному давлению 159 мм рт. ст. Нам, со­временным обитателям Земли, это представляется совершенно есте­ственным: ведь свободный кислород атмосферы необходим для по­давляющего большинства организмов как окислитель в процессах дыхания. Первичноводные животные (например, рыбы) дышат кисло­родом, растворенным в воде, но этот последний образует с атмосфер­ным кислородом единую систему: избытки кислорода, выделяющегося в воде (в результате фотосинтеза водных растений), поступают в ат­мосферу, а кислород атмосферы растворяется в поверхностном слое воды, по тем или другим причинам обедненной растворенным кисло­родом.

    Однако кислородная атмосфера, столь богатая этим элементом, среди всех планет солнечной системы присуща только Земле. Это не случайно. Высокая химическая активность кислорода приводит к тому, что в условиях планет кислород в свободном состоянии долго существовать не может. Участвуя в различных химических реакциях, он оказывается связанным в виде оксидов и других соединений. Оби­лие кислорода в атмосфере современной Земли — результат фотосин­теза, осуществляемого в течение 3 млрд. лет зелеными растениями:

    6СО2 + 6Н2О ­®  С6Н12О6 + 6О2 — 2,62 кДж

    энергия солнечного света

    Первичная атмосфера Земли, существовавшая во времена зарож­дения жизни (3,5—4 млрд. лет назад), имела восстановительный характер и состояла, вероятно, из водорода, азота, паров воды, угле­кислого газа, аммиака, метана, аргона и небольших количеств дру­гих газов, в том числе и кислорода. Количество свободного кислорода в первичной атмосфере не могло превышать 0,001 от современного его содержания (это небольшое количество кислорода выделялось в ре­зультате фотодиссоциации воды ультрафиолетовыми лучами; кисло­род быстро входил в различные химические реакции и вновь оказы­вался в химически связанном состоянии).

    Зарождение жизни произошло в бескислородной среде, и кислород в силу своей высокой окислительной способности первоначально был ядовит для протоорганизмов из-за отсутствия у них соответствующих защитных биохимических систем. Вероятно, протоорганизмы по спо­собу питания являлись гетеротрофами, использовавшими в пищу различные органические соединения абиогенного происхождения, которыми, по мнению большинства авторов, были обогащены водое­мы раннего археозоя (состояние «первичного бульона», по А. И. Опа­рину) и на базе которых возникла и сама жизнь. Для освобождения энергии, необходимой в жизненных процессах, использовалась ана­эробная диссимиляция (брожение):

    С6Н12О6 ­® 2СН3СН2ОН + 2СО2 + 0,209 кДж/моль

    С появлением фотосинтеза (первыми фотосинтезирующими ор­ганизмами были сине-зеленые водоросли) в атмосферу стал выделять­ся кислород.

    В условиях бескислородной атмосферы распространение жизни было гораздо более ограниченным, чем ныне. Дело в том, что орга­низмы не имеют никакой защиты от гибельной для них жесткой уль­трафиолетовой части излучения Солнца (с длиной волны менее 250 нм). В современной атмосфере жесткая ультрафиолетовая радиация по­глощается так называемым озоновым экраном — слоем озона О3, образующегося на высоте около 50 км из кислорода О2 под действием солнечного излучения и распределяющегося в основном в 15—60 км от земной поверхности. Озоновый экран надежно защищает живые организмы, которые могут существовать как в водоемах, так и на поверхности суши и в нижних слоях атмосферы. В бескислородной атмосфере раннего докембрия озоновый экран отсутствовал и жизнь могла развиваться только под защитой слоя воды толщиной около 10 м. Поверхностные слои водоемов, получающие наибольшее коли­чество энергии солнечного излучения, были недоступны для организ­мов. Совершенно безжизненны были и материки криптозоя.

    Однако фотосинтез, осуществлявшийся в озерах, морях и океа­нах планеты сине-зелеными водорослями (а позднее и различными группами эукариотических водорослей), в течение 2 млрд. лет мед­ленно, но неуклонно повышал содержание свободного кислорода в атмосфере. Когда содержание кислорода достигло 0,01 от современ­ного (так называемая точка Пастера, соответствующая парциальному давлению кислорода 1,59 мм рт. ст.), у организмов впервые появилась возможность использовать для удовлетворения своих энергетичес­ких потребностей аэробную диссимиляцию; другими словами, после достижения точки Пастера стало возможно дыхание, которое энерге­тически выгоднее брожения почти в 14 раз:

    С6Н12О6 + 6О2 ® 6СО2 + 6Н2О + 2,88 кДж/моль

    (Вспомним,  что при брожении  освобождается всего  лишь 0,209 кДж/моль.) Это был важнейший переломный момент в развитии жизни.

    Среди современных организмов так называемые факультативные аэробы, каковыми являются многие бактерии и некоторые дрожжевые грибы, при уменьшении содержания кислорода ниже точки Па­стера используют брожение, при поднятии содержания кислорода выше указанной точки — дыхание (эффект Пастера).

    Переход к аэробной диссимиляции в эволюции древних организ­мов произошел, разумеется, не сразу. Для этого необходимо развитие соответствующих ферментативных систем, но линии, приобретшие способность к дыханию, получили огромный энергетический выигрыш и в результате возможность резко интенсифицировать метаболизм и все жизненные процессы. Это явилось предпосылкой к дальнейшей прогрессивной эволюции и, вероятно, способствовало ускорению эволюционного процесса.

    Но достижение пастеровской точки в развитии атмосферы Зем­ли ознаменовалось не только появлением возможности аэробной диссимиляции организмов. При содержании кислорода в атмосфе­ре в количестве 0,01 от современного формирующийся озоновый экран может защитить от жесткой ультрафиолетовой радиации уже и верхние слои воды в водоемах (требуется «помощь» слоя воды тол­щиной примерно 1 м). Это, во-первых, позволяет организмам подни­маться в поверхностные слои водоемов, наиболее богатые солнечной энергией; в результате резко усиливается эффективность фотосин­теза, увеличиваются биопродукция (синтез растениями органических веществ) и выделение свободного кислорода. Во-вторых, чрезвычай­но расширяется арена жизни, малые глубины водоемов представляют огромное разнообразие условий по сравнению со средними и большими глубинами. Освоение этого разнообразия условий в богатой энерги­ей среде обитания неминуемо должно привести к резкому повышению разнообразия форм жизни, подлинному взрыву формообразо­вания.

    По расчетам Л. Беркнера и Л. Маршалла, точка Пастера в эволюции атмосферы Земли была пройдена примерно 620 млн. лет назад; по мне­нию некоторых других ученых, возможно, значительно раньше — в промежутке 700—1000 млн. лет назад. Но, во всяком случае, точка Пастера была пройдена в позднем протерозое, незадолго (в геологи­ческом смысле слова) до нижнего рубежа кембрия. Здесь Л. Беркнер и Л. Маршалл видят ключ к решению загадки раннего кембрия: взрыв формообразования в конце протерозоя — начале палеозоя последовал за достижением точки Пастера в атмосфере и логически совершенно неизбежно вытекает из указанных выше последствий этого (интен­сификация метаболизма, убыстрение эволюции, освоение множества новых разнообразных местообитаний на мелководье, усиление фото­синтеза, возрастание биопродукции).

    После достижения содержания кислорода в атмосфере, равного 0,1 от современного, озоновый экран уже в состоянии полностью за­щитить организмы от действия жесткой ультрафиолетовой радиации. С этого момента организмы могут приступить к освоению суши как среды обитания. По расчетам Л. Беркнера и Л. Маршалла, это долж­но было произойти в конце ордовика (около 420 млн. лет назад). Действительно, примерно к этому времени относится появление первых наземных организмов (см. главу 3). Современное содержание кислорода в атмосфере было достигнуто в конце пермского периода.

    Гипотеза Л. Беркнера и Л. Маршалла привлекательна не только своей логичностью и последовательностью в объяснении докембрий­ской эволюции, но и перспективностью в отношении дальнейшего развития этих идей.

    Как мы упоминали выше, на рубеже протерозоя и раннего кембрия у самых различных групп организмов развивается твердый скелет, облегчающий их фоссилизацию. Некоторые ученые склонны видеть сущность загадки раннего кембрия именно в скелетизации организ­мов. Однако сама эта скелетизация может быть непосредственным следствием повышения содержания кислорода в атмосфере. По мне­нию Р. и Е. Раффов (1970), при низком содержании кислорода в окружающей среде размеры тела многоклеточных животных не мог­ли быть большими (вследствие низкого уровня метаболизма и энер­гетики организма), газообмен с внешней средой, вероятно, осущест­влялся диффузно через поверхность тела, при этом толщина стенок тела не могла превышать нескольких миллиметров. Для таких орга­низмов не возникало необходимости в опорном внутреннем скелете, а защитные наружные скелетные образования препятствовали бы газообмену. К. Тоув (1970) пришел к выводу, что у докембрийских животных в условиях малого содержания кислорода в окружающей среде не могло быть хорошо развитых соединительнотканных обра­зований, формирующих основу для развития скелета. Прочность соединительнотканных образований базируется в основном на со­держании в них белка коллагена, в состав которого входит амино­кислота оксипролин. Оксипролин коллагена образуется посредством гидроксилизации другой аминокислоты — пролина с помощью фер­мента оксигеназы. Эта реакция возможна только при наличии доста­точно большого количества кислорода в окружающей среде. Следова­тельно, при низком содержании кислорода синтез коллагена был биохимически затруднен и организмы не могли иметь прочных соеди­нительнотканных образований, а поэтому и скелета, и сильно разви­той мышечной системы, работа которой эффективна лишь при нали­чии соответствующих опорных структур.

    Д. Роудс и Дж. Морзе (1971) предприняли попытку своего рода экспериментальной проверки гипотезы Л. Беркнера и Л. Маршалла. Они исследовали распространение беспозвоночных животных в со­временных водоемах с пониженным содержанием кислорода в воде: в Калифорнийском заливе, на грабенах континентального склона Южной Калифорнии и в Черном море. Была обнаружена отчетливая корреляция между содержанием кислорода в воде и характером донной фауны (бентоса). При содержании кислорода менее 0,1 мл на 1 л воды многоклеточные животные в составе бентоса отсутствуют; при содержании кислорода 0,3—1 мл на 1 л воды встречаются неболь­шие мягкотелые (бесскелетные) животные, зарывающиеся в ил; на­конец, в более поверхностных слоях с содержанием кислорода более 1 мл/л обитают самые разнообразные животные, обладающие известковым скелетом. Эти данные представляют как бы живую иллюстра­цию гипотезы Л. Беркнера и Л. Маршалла.

    РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ В ДОКЕМБРИИ

    В двух заключительных разделах этой главы мы вкратце рассмот­рим общую картину развития жизни в течение криптозоя, коснувшись попутно некоторых биологических проблем, связанных с ранними этапами эволюции растений и животных (возникновение эукариот, полового процесса, многоклеточного уровня организации).

    Анализ основных этапов эволюции органического мира в докем­брии был проделан Б. С. Соколовым (1972, 1975, 1976).

    Время появления жизни на Земле различными учеными оцени­вается по-разному. Можно указать на обширный промежуток между 3,5—4,25 млрд. лет назад. Как упоминалось выше, протоорганизмы были, вероятно, гетеротрофными формами, питавшимися готовыми высокомолекулярными органическими соединениями, которые со­держались в «первичном бульоне» и имели абиогенное происхожде­ние. В археозое жизнь существовала в условиях бескислородной вос­становительной атмосферы, вероятно в водоемах на глубине порядка 10—50 м. Десятиметровый слой воды защищал протоорганизмы от гу­бительного действия жесткого ультрафиолетового излучения Солнца.

    В промежутке времени между 3 и 3,5 млрд. лет назад какая-то форма (или формы) протоорганизмов приобрела способность к фото­синтезу. Вслед за этим произошла дивергенция прокариот  на два главных ствола их эволюции: 1) бактерии (тип Bacteriae), в большинстве сохранившие в той или иной форме гетеротрофный способ питания и совершенствовавшие его применительно к новым условиям существования; 2) сине-зеленые водоросли (тип Cyanophyta), развившие автотрофное питание посредством фотосинтеза. Бактерии от использования органических веществ абиогенного происхождения по мере уменьшения их содержания в окружающей среде и распро­странения фотосинтезирующих организмов все в большей степени переходили к питанию органическими веществами, синтезированными водорослями 1.

    В течение последующих 1,5—2 млрд. лет — на протяжении боль­шей части криптозоя — происходила медленная эволюция про­кариот, в целом оказавшихся весьма консервативными (по крайней мере в морфологическом отношении, т. е. в сохранении основных особенностей строения). Вероятно, около 2,8—3 млрд. лет назад по­явились нитчатые формы сине-зеленых водорослей. Нитчатый тип строения представляет собой цепочку клеток, возникшую путем их последовательного деления в одном направлении. Клетки в цепочке связаны друг с другом лишь механически — разрыв цепочки никак не сказывается на жизнедеятельности и жизнеспособности составля­ющих ее клеток. Поэтому нитчатые формы нельзя приравнивать к многоклеточному состоянию, при котором обязательны дифференци­ация и интеграция многоклеточного организма, различные части ко­торого выполняют разные функции и подчинены целому.

    Средний докембрий с полным основанием называют «веком сине-зеленых водорослей», получивших самое широкое распространение; это было время их расцвета. Благодаря их фотосинтетической дея­тельности, постепенно повышалось содержание кислорода в атмо­сфере. Первоначально свободный кислород быстро использовался как окислитель в различных химических реакциях, в частности в про­цессах отложения осадочных железных руд при участии ферробак­терий. Основная масса железорудных толщ на всей Земле сформиро­валась в промежутке 2,2—1,9 млрд. лет назад. После завершения этих процессов, радикально изменивших геохимический облик поверх­ностных слоев земной коры, кислород стал накапливаться в атмосфере во все более заметных количествах. Большие масштабы в это время приобрела и строматолитообразующая деятельность нитчатых сине-зеленых водорослей, которая привела к образованию огромных толщ карбонатных пород.

    Возможно, около 1,1—1,4 млрд. лет назад возникли первые эука­риоты. Это следующий важнейший рубеж в докембрийской эволюции организмов после возникновения фотосинтеза и обособления сине-зеленых водорослей. Эукариоты обладают значительно более слож­ной и совершенной организацией клетки, чем прокариоты. Прото­плазма эукариотической клетки сложно дифференцирована; в ней обособлены ядро и другие органоиды (хондриосомы, пластиды, ком­плекс Гольджи, центриоли и др.), отделенные от цитоплазмы полу­проницаемыми мембранами и выполняющие различные функции; снаружи клетка окружена клеточной мембраной. Наружная и внут­ренние клеточные мембраны образуют единый мембранный комплекс. Мембраны имеют сложное молекулярное строение (липидная «плен­ка», пронизанная белковыми «каналами»), обусловливающее изби­рательное проникновение веществ.

    У прокариот вместо клеточной мембраны клетка обволакивает­ся единственной гигантской молекулой мукопептида (вещество, со­стоящее из аминокислот, углеводов и липидов). В ядре — интегри­рующем центре клетки эукариот — локализован хромосомный ап­парат, в котором сосредоточена основная часть кода наследственной информации. У прокариот нет такого интегрирующего центра и подобной упорядоченности наследственной информации; элементы аппарата наследственности отчасти включены в единственную, так называемую «хромосому» бактериальной клетки, отчасти находятся в цитоплазме. Упорядоченность аппарата наследственности и слож­ность организации клетки у эукариот требуют такой же упорядо­ченности в передаче наследственной информации при клеточном делении. В связи с этим у эукариот развился весьма совершенный механизм клеточного деления (митоз), обеспечивающий точное и экви­валентное распределение наследственной информация в обе дочерние клетки. У прокариот митоза не наблюдается. Митоз возник, вероят­но, около 1 млрд. лет назад (см. выше). Эукариотный уровень органи­зации клетки обеспечивает более совершенное выполнение всех кле­точных функций и открывает перспективы для дальнейшей прогрес­сивной эволюции.

    Имеются две основные точки зрения на проблему происхождения эукариотической клетки (и, соответственно, эукариот как таксоно­мической группы). Первая из них (так называемая аутогенная кон­цепция) предполагает постепенную дифференциацию прокариотиче­ской клетки, в ходе которой развился мембранный комплекс (сна­чала могла возникнуть наружная клеточная мембрана, затем ее ло­кальные впячивания внутрь клетки образовали внутриклеточные мембраны). На основе мембранного комплекса структурно оформи­лись клеточные органоиды. Согласно аутогенной концепции, эука­риоты возникли от одной из групп прокариот (от какой именно, сказать сейчас невозможно).

    Вторая точка зрения (симбиогенная концепция) получила широ­кую известность после работ Л. Маргулис (Саган) (1967—1971), ко­торая обосновала гипотезу о возникновении эукариотической клет­ки из симбиоза разных прокариот: крупной клетки — хозяина и более мелких организмов, поселившихся в цитоплазме первого. Последние дали начало различным органоидам. Аргументы в пользу этой точки зрения сводятся к фактам наличия в таких органоидах эукариотической клетки, как хондриосомы и пластиды, собственной дезоксирибонуклеиновой кислоты (носителя наследственной инфор­мации), а также существования весьма сложных симбиотических ком­плексов среди современных организмов. Согласно симбиогенной концепции, предками эукариот должны быть сразу несколько групп прокариот.

    В целом аутогенная (классическая) точка зрения представляется в настоящий момент лучше обоснованной и согласующейся с сов­ременными данными о сущности прогрессивной эволюции орга­низмов.

    Для всех современных эукариот характерен в той или иной фор­ме половой процесс 1, сущностью которого является обмен наслед­ственной информацией между разными организмами, принадлежа­щими к одному биологическому виду. В результате полового процес­са наследственная информация перекомбинируется в каждом следую­щем поколении, что резко повышает изменчивость данного вида (комбинативная форма изменчивости). Вторая важнейшая функция полового процесса — объединение наследственной информации, при­сущей разным индивидам, в единый видовой генофонд. При наличии полового процесса отдельные особи объединяются в целост­ную систему — биологический вид, который как целое неизмеримо устойчивее по отношению ко всем неблагоприятным изменениям внеш­ней среды, чем генетически обособленные линии, размножающиеся бесполым путем (клоны).

    Половой процесс известен и у некоторых прокариот (бактерии), но у них он неупорядочен и не обеспечивает эквивалентного обмена разных особей наследственной информацией. Вероятно, характер­ная для эукариот упорядоченность полового процесса, связан­ная со структурой эукариотической клетки, сложилась вскоре пос­ле их возникновения.

    В результате присущего эукариотам полового процесса в одной клетке объединяются два генома, т. е. два полных набора наслед­ственной информации (диплоидное состояние). В диплоидном наборе все хромосомы парные. Чтобы в дальнейшем не происходило новых удвоений числа геномов (что затруднило бы нормальное функциони­рование клетки), необходимо развитие особого механизма клеточно­го деления (мейоза), посредством которого каждая из дочерних кле­ток получает лишь один (гаплоидный) набор хромосом. Вероятно, мейоз появился практически одновременно с развитием у эукариот полового процесса. В процессе мейоза хромосомы из разных пар ди­плоидного набора распределяются в дочерние клетки независимо и случайно, что приводит к возникновению новых комбинаций хромо­сом в гаплоидных наборах и еще более увеличивает комбинативную изменчивость вида. Таким образом, половой процесс и мейоз обеспе­чивают резкое возрастание внутривидовой изменчивости, способству­ющее значительному убыстрению эволюции (что и наблюдается у эукариот) 2.

    Примерно 0,9 млрд. лет назад произошло разделение эволюцион­ного ствола древнейших эукариот на ряд ветвей, давших начало разным типам водорослей: зеленых (Chlorophyta), бурых (Phaeo­phyta), красных (Rhodophyta) и др., а также грибам (тип Fungi). Вероятно, в это время существовали уже и одноклеточные живот­ные — простейшие (тип Protozoa), либо возникшие от общего предко­вого ствола всех эукариот, либо обособившиеся от ранних предста­вителей одной из групп растений (какой именно, с уверенностью сказать сейчас невозможно). Разные исследователи связывали про­исхождение животных с каждой из названных выше групп растений. По всей совокупности данных, к предкам Protozoa наиболее близкими кажутся некоторые одноклеточные зеленые водоросли. Не случайно таких жгутиконосных одноклеточных, как Euglenoidea, Volvocales и др., способных и к фотосинтезу, и к гетеротрофному питанию, бо­таники рассматривают в составе типа зеленых водорослей, а зооло­ги — в составе типа простейших животных.

    ПРОИСХОЖДЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ОРГАНИЗМОВ

    Вероятно, 700—900 млн. лет назад на Земле появились первые многоклеточные животные и растения. У растений возникновение многоклеточного уровня организации, по-видимому, произошло на основе дифференциации лентообразных колоний, возникших путем бокового срастания прикрепленных нитчатых форм или благодаря де­лению клеток последних в двух взаимно перпендикулярных направ­лениях (в одной плоскости). У прикрепленных колоний различные участки находились в разных условиях по отношению к солнечному свету, субстрату и водному окружению. В связи с этим естественный отбор должен был благоприятствовать возникновению определенной дифференциации частей колонии. Первым шагом было возникновение полярности колонии: на одном ее конце выделялись клетки, служив­шие для прикрепления к субстрату (для них характерны ослабление фотосинтеза, потеря способности к делению), на другом — верху­шечные клетки, интенсивно делившиеся и образовавшие своего рода точку роста колонии. Естественный отбор благоприятствовал при­обретению клетками колонии способности делиться в разных направ­лениях; это содействовало ветвлению, что увеличивало поверхность колонии. Деление клеток в трех плоскостях или переплетение от­дельных нитей вело к возникновению многослойного, объемного тела. В ходе его дальнейшей дифференциации сформировались многокле­точные органы, выполнявшие разные функции (фиксация на суб­страте, фотосинтез, размножение). Одновременно между разными клетками растения складывалась определенная взаимозависимость, что, собственно говоря, и знаменует достижение многоклеточного уровня организации.

    У животных активный образ жизни требовал более совершенной и сложной дифференциации организма, чему растений. Сложность организации многоклеточных животных (Metazoa) и разнообразие ее конкретных форм стимулировали разработку различных гипотез о происхождении Metazoa. Эти гипотезы для упрощения изложения можно свести к двум основным концепциям — колониального и не­колониального происхождения многоклеточных животных.

    Первая концепция берет начало в работах Э. Геккеля, кото­рый в создании известной теории гастреи основывался на сформули­рованном им биогенетическом законе (см. «Введение»), Геккель ис­ходил из того, что филогенез древнейших Metazoa в определенной степени повторяется в онтогенезе современных многоклеточных животных (рис. 6). В соответствии с этим он видел предков Metazoa в колониальных простейших, обладавших сферическими колониями с однослойной стенкой, подобными бластуле — одной из ранних ста­дий эмбрионального развития современных многоклеточных живот­ных. Геккель назвал эту гипотетическую предковую форму бластеей. При направленном плавании сферическая колония — бластея — ори­ентировалась одним полюсом вперед (как это наблюдается и у совре­менных колониальных простейших, например у Volvox). Согласно Геккелю, на переднем полюсе коло­нии возникло впячивание ее стенки внутрь, подобно тому как это про­исходит при инвагинационной гаст­руляции в онтогенезе некоторых современных Metazoa. В результате образовался многоклеточный орга­низм — гастрея, стенка тела которо­го состоит из двух слоев — эктодер­мы и энтодермы. Энтодерма окру­жает внутреннюю полость, первич­ный кишечник, открытый наружу единственным отверстием — первич­ным ртом. Организация гастреи со­ответствует принципиальному плану строения кишечнополостных  (тип Coelenterata), которых Э. Геккель и рассматривал как наиболее прими­тивных многоклеточных животных.

    Рис. 6. Ранние стадии онтоге­неза кораллового полипа Monoxenia (по Э. Геккелю):

    а — бластула; б — гаструляция; в, г — гаструла (внешний вид и продольный разрез).

    И. И. Мечников обратил внима­ние на то, что у примитивных ки­шечнополостных гаструляция про­исходит не путем инвагинации (впя­чивания одного полюса однослойного зародыша — бластулы), что харак­терно для более высокоорганизован­ных групп, а посредством миграции некоторых клеток (рис. 7) из одно­слойной стенки тела внутрь. Там они образуют рыхлое скопление, позднее организующееся в виде стенок гаст­ральной полости, которая прорыва­ется наружу ротовым отверстием. Такой способ гаструляции гораздо проще, чем инвагинация, так как не требует сложного направленного и координированного смещения целого пласта клеток и, вероятно, прими­тивнее инвагинации. В связи с этим И. И. Мечников модифицировал тео­рию Э. Геккеля следующим образом. В сфероидной колонии   простей­ших — жгутиконосцев — клетки  ее однослойной стенки, захватывавшие (фагоцитировавшие) пищу, мигри­ровали для ее переваривания внутрь, в полость колонии (подобно мигра­ции клеток будущей энтодермы в процессе гаструляции кишечнополостных). Эти клетки образовали рыхлое внутреннее скопление — фагоцитобласт, функцией которого стало обеспечение всего организма пищей, включая ее переварива­ние и распределение, тогда как поверхностный слой клеток — кино­бласт — осуществлял функции защиты и движения организма. Для захвата новых пищевых частиц клеткам фагоцитобласта, по мысли И. И. Мечникова, не было необходимости возвращаться в поверхно­стный слой: располагаясь непосредственно под кинобластом, клетки фагоцитобласта захватывали пищу псевдоподиями, выдвигаемыми наружу в промежутках между клетками  кинобласта.  Эта   гипотетическая  стадия  эволюции Metazoa была названа Мечниковым фагоци­теллой (или

    Рис. 7. Гаструляция зародыша гидроидного полипа Stomateca (из Н. А. Иоффа).

    паренхимеллой); ее строение соответствует таковому паренхимулы — личинки некоторых кишечнополостных и губок. В дальнейшем (как приспособление к повышению активности пита­ния) у потомков фагоцителлы произошла эпителизация фагоци­тобласта в виде первичного кишечника с образованием ротового отверстия в том месте, где происходила преимущественная миграция клеток внутрь. По мнению некоторых ученых, это место, вероятно, соответствовало заднему по направлению движения полюсу тела, где при плавании возникают завихрения воды и поэтому условия наибо­лее благоприятны для захвата (фагоцитоза) пищевых частиц. Тео­рия И. И. Мечникова, как и теория Э. Геккеля, принимает происхож­дение Metazoa от колониальных простейших и рассматривает в каче­стве наиболее примитивных многоклеточных животных типы кишеч­нополостных и губок.

    Теория неколониального происхождения Metazoa была разработа­на сербским ученым Й. Хаджи. Хаджи обратил внимание на неко­торое сходство между инфузориями — высшими простейшими, об­ладающими наиболее сложно дифференцированным клеточным телом, и турбелляриями — примитивной группой плоских червей (тип Pla­thelminthes). Некоторые инфузории и турбеллярии обладают близ­кими размерами и одинаковой формой тела, сходным положением ротового отверстия на брюшной стороне тела и расположением ряда внутренних структур. Нужно отметить, что это сходство имеет услов­ный характер, поскольку многоклеточные органы турбеллярии срав­ниваются с органоидами — частями клетки инфузорий.

    Й. Хаджи высказал предположение, что многоклеточное строе­ние могло возникнуть путем целлюляризации, т. е. разделения на отдельные клетки сложно устроенного многоядерного клеточного тела каких-то инфузорий. Согласно этой гипотезе, наиболее прими­тивной группой Metazoa являются низшие черви — турбеллярии, а кишечнополостные возникли от них, перейдя к прикрепленной жиз­ни на дне водоемов, что и вызвало вторичное упрощение их органи­зации.

    Гипотеза неколониального происхождения многоклеточных (или гипотеза целлюляризации) по-своему логична и остроумна и поэтому получила признание со стороны ряда ученых. Однако эта концепция построена главным образом умозрительно и не основана на серьезных фактах. Явление целлюляризации никогда не наблюдалось ни у ка­ких инфузорий (тогда как колониальные формы широко распростра­нены среди жгутиковых). Внутриклеточные механизмы передачи информации и принципы интеграции одноклеточного тела инфузо­рии принципиально отличаются от соответствующих процессов в многоклеточном организме, основанных на межклеточных взаимодей­ствиях. Превратить одно в другое путем целлюляризации не пред­ставляется возможным. Специфический тип полового процесса инфу­зорий (конъюгация, при которой две особи обмениваются своими так называемыми блуждающими ядрами) не имеет ничего общего с поло­вым процессом многоклеточных животных. Концепция целлюляри­зации никак не увязана с данными эмбриологии: ход онтогенеза мно­гоклеточных животных необъясним с ее позиций.

    Рис. 8. Трихоплакс (Trichoplax adhaerens):

    а — изменения формы тела одной особи (по Ф. Шульце);

    б — разрез, перпендикулярный краям тела (по А. В. Иванову):

    1 — амебоидные клетки; 2 — спинной эпителий;

    3 — веретеновидные клетки;

    4 — липидные включения;

    5 — пище­варительные вакуоли; 6 — брюш­ной эпителий.

    Важные сведения для понимания ранних этапов эволюции Meta­zoa были получены при изучении Trichoplax adhaerens — крайне примитивного многоклеточного организма, обнаруженного в Крас­ном море Ф. Шульце еще в 1883 г., но детально исследованного лишь в 70-е годы нашего века К. Греллом (1971) и А. В. Ивановым (1973, 1976). Трихоплакс (рис. 8) имеет уплощенное тело, лишенное поляр­ности. Поверхность тела, обращенная вверх, выстлана плоским, а нижняя — цилиндрическим мерцательным эпителием. Внутри, меж­ду эпителиальными слоями, соответствующими кинобласту, находится полость с жидким содержимым, в которой располагаются веретеновидные и звездчатые клетки. Эти последние можно рассматривать в качестве фагоцитобласта. Размножается трихоплакс бесполым способом: делением и почкованием. А. В. Иванов указал, что трихоплакс представляет собой как бы живую модель фагоцителлы, и предложил выделить эту форму в особый тип животных Phagocytellozoa. По-види­мому, трихоплакс подкрепляет пози­ции теории фагоцителлы И. И. Меч­никова и, следовательно, колониаль­ной теории происхождения Metazoa 1.

    Как указывалось выше, в позднем протерозое (600—650 млн. лет назад) уже существовали такие группы мно­гоклеточных животных, как губки, кишечнополостные, плоские и коль­чатые черви и даже, возможно, пред­ки членистоногих. Судя по общему уровню организации соответствую­щих групп, можно предполагать, что к этому времени обособились также эволюционные стволы нитчатых чер­вей (тип Nemathelminthes), предков моллюсков и предков вторичноротых животных — олигомерных червей.

    Докембрийский филогенез Meta­zoa можно гипотетически предста­вить следующим образом (рис. 9). От колониальных жгутиковых (по мнению ряда авторов, от гетеротроф­ных форм, принадлежавших к отряду Protomonadida) путем дифференциа­ции и интеграции колонии, с мигра­цией внутрь клеток фагоцитобласта на заднем полюсе тела возникли пер­вые многоклеточные животные, орга­низация которых соответствовала фа­гоцителле (по И. И. Мечникову). Мало  изменившимися потомками этих древнейших многоклеточных являются современные Phagocytello­zoa (Trichoplax adhaerens). Прими­тивные многоклеточные были свобод­ноплавающими (за счет работы мерцательного эпителия — кинобласта) животными, питавшимися раз­личными микроорганизмами (простейшими и одноклеточными водо­рослями).

    При дальнейшем развитии приспособлений к активному питанию происходила постепенная эпителизация фагоцитобласта, т. е. пре­образование рыхлого скопления клеток в орган с эпителизованными стенками. Эпителизация фагоцитобласта, вероятно, началась с раз­вития на заднем по движению полюсе постоянного ротового отвер­стия. Как отметил К. В. Беклемишев (1974), на этой стадии фило­генеза организм стал питаться как целое, а не как совокупность от­дельных самостоятельно фагоцитирующих клеток. Вероятно, к это­му времени появилась и интегрирующая организм нервная система в виде эпителиального нервного сплетения. Активное плавание требова­ло способности ориентироваться в пространстве и координировать работу всех органов. Для осуществления этих функций на абораль­ном (противоположном ротовому отверстию) полюсе тела животного возник нейрорецепторный комплекс, включавший нервный ганглий, осязательные щетинки и статоцист (орган равновесия). Подобный аборальный орган имеется у современных гребневиков (тип Cteno­phora), а  также у свободноплавающих личинок очень многих групп животных (плоских и кольчатых червей, моллюсков, членистоногих, полухордовых, иглокожих и др.). Эту гипотетическую стадию филогенеза древних Metazoa можно назвать «стомофагоцителлой» (под­черкивая эпителизацию лишь ротового отдела фагоцитобласта).

    Рис. 9. Схема филогенеза основных групп многоклеточных животных.

    Гипотетические группы отмечены символом (?).

    Возможно, на этой стадии эволюции произошла первая крупная дивергенция филогенетического ствола древних многоклеточных, связанная с тем, что некоторые группы этих животных перешли к освоению морского дна, другие же продолжали совершенствовать приспособления к активной жизни в толще воды.

    Современные низшие плоские черви — бескишечные турбеллярии (Acoela) — в целом сохранили тот уровень организации, который, вероятно, был характерен для древнейших многоклеточных, впер­вые перешедших к освоению подвижного образа жизни на поверхнос­ти субстрата. От вендских представителей этих турбеллярий могли возникнуть филогенетические стволы, ведущие к другим группам плоских червей, к нитчатым червям и к предкам кольчатых червей (протоаннелидам). От протоаннелид обособились, с одной стороны, предки моллюсков, с другой — предки членистоногих. У всех этих групп произошла дальнейшая эпителизация фагоцитобласта. У низ­ших червей эпителизировалась лишь центральная часть фагоцито­бласта, что привело у плоских червей к формированию разветвлен­ного кишечника с единым отверстием («рот»), ведущим во внешнюю среду, а у нитчатых червей — к образованию сквозного кишечника с ротовым и анальным отверстиями. У высших групп (кольчатые черви, моллюски и членистоногие) эпителизировался весь фагоцитобласт: не только его центральная часть (энтодермальный кишечник), но и периферическая (мезодерма и ее производные). Последнее привело к развитию вторичной полости тела (целома), стенки которой образованы мезодермальным целомическим эпителием. Более примитивные пред­ставители кольчатых червей, моллюсков и членистоногих обладают характерной личиночной стадией — трохофорой. В связи с этим ука­занные группы иногда объединяют под названием Trochozoa.

    У тех потомков стомофагоцителлы, которые продолжали совершен­ствовать адаптацию к жизни в толще воды, также произошла эпи­телизация центрального и отчасти периферического фагоцитобласта: возникла гастральная полость (первичный кишечник) и ее перифери­ческие ветви (гастроваскулярные каналы). К этому уровню органи­зации среди современных животных ближе всего стоят гребневики (тип Ctenophora), вероятно, сохранившие примитивный образ жизни в толще воды. От их позднепротерозойских предков (которых можно назвать «проктенофорами») с переходом к прикрепленной жизни на морском дне возникли стрекающие кишечнополостные (тип Coelen­terata, или Cnidaria).

    Другие филогенетические линии, ответвившиеся от проктено­фор, также осваивали морское дно, но с развитием приспособлений к активному передвижению по субстрату (подобно турбелляриям и их потомкам, но на другом исходном уровне организации). У этих форм в результате завершения эпителизации периферического фагоцито­бласта также образовалась вторичная полость тела — целом, но возникла она совершенно другим способом, чем у Trochozoa. В онто­генезе животных, происходящих от проктенофор, вторичная полость те­ла обособляется от первичного ки­шечника, как его боковые кармано­образные выпячивания  (первона­чально, вероятно, было 3 пары таких выпячиваний), которые затем отшну­ровываются   от   стенок   кишки (рис. 10). Такой способ развития це­лома получил название энтероцель­ного, в отличие от схизоцельного спо­соба, характерного для Trochozoa, у которых целом возникает в резуль­тате появления полостей внутри скоплений мезодермальных клеток, без всякой связи с первичным ки­шечником.

    Рис. 10. Энтероцельное разви­тие целома в онтогенезе лан­цетника (4 последовательные стадии):

    1 — эктодерма;    2 — энтодерма; 3 — мезодерма; 4 — первичный ки­шечник; 5 — целомические карманы; 6 — нервная пластинка; 7 — целом; 8 — вторичный кишечник; 9 — нервная трубка; 10 — хорда.

    О. и Р. Гертвиги и И. И. Мечни­ков обосновали гипотезу, согласно ко­торой энтероцельный целом возник в эволюции из гастроваскулярных каналов проктенофорных предков (так называемая энтероцельная тео­рия происхождения целома 1). Энте­роцельный целом характерен для ти­пов Pogonophora, Chaetognatha, Bra­chiopoda, Bryozoa и ряда других, в том числе группы так называемых вторичноротых животных (Deutero­stomia), объединяющей типы Chor­data, Echinodermata и Hemichordata. У вторичноротых животных имеется много общего, в частности особое по­ложение дефинитивного (присущего взрослым организмам) рта, возника­ющего на полюсе тела, противопо­ложном первичному эмбриональному рту (бластопору). На месте же этого последнего развивается анальное от­верстие. Вторичноротые, несомненно, имеют общее происхождение; в качестве их предков указывают гипо­тетическую группу олигомерных червей, тело которых было разде­лено на три отдела, имелся вторичный рот и энтероцельный целом. Среди современных вторичноротых к уровню организации олигомер­ных червей всего ближе, по-видимому, стоят свободноживущие полу­хордовые, представителем которых является желудевый червь (Balanoglossus).

    Особое положение среди многоклеточных животных занимают губки (тип Porifera, или Spongia). Эта группа характеризуется очень примитивным общим уровнем организации. Губки, по существу, не имеют эпителизованного фагоцитобласта, упорядоченного внутреннего строения, настоящего кишечника, нервной системы, рецепторов и т. д. Губки отличаются от всех остальных Metazoa чрезвычайно своеобраз­ным онтогенезом, в ходе которого происходит инверсия зародышевых листков (эктодермы и энтодермы, так сказать, меняющихся местами). Происхождение губок остается дискуссионным: их выводят либо отдельным стволом непосредственно от колониальных жгутиковых, либо от общего корня с другими многоклеточными, как раннюю боковую ветвь от уровня фагоцителлы.

    Вероятно, обособление всех основных типов животных произо­шло в верхнем протерозое, в промежутке времени 600—800 млн. лет назад. Примитивные представители всех групп многоклеточных жи­вотных были небольшими лишенными скелета организмами. Про­должавшееся накопление кислорода в атмосфере и увеличение мощ­ности озонового экрана к концу протерозоя позволили животным, как указано выше, увеличить размеры тела и приобрести скелет. Организмы получили возможность широко расселиться на малых глу­бинах различных водоемов, что повело к значительному повышению разнообразия форм жизни.

    «все книги     «к разделу      «содержание      Глав: 11      Главы:  1.  2.  3.  4.  5.  6.  7.  8.  9.  10.  11.





     
    polkaknig@narod.ru ICQ 474-849-132 © 2005-2009 Материалы этого сайта могут быть использованы только со ссылкой на данный сайт.