ЗАКЛЮЧЕНИЕ - Развитие жизни на Земле - Н. Н. Иорданский - Древняя история - Право на vuzlib.org
Главная

Разделы


История Киевской Руси
История Украины
Методология истории
Исторические художественные книги
История России
Церковная история
Древняя история
Восточная история
Исторические личности
История европейских стран
История США

  • Статьи

  • «все книги     «к разделу      «содержание      Глав: 11      Главы: <   5.  6.  7.  8.  9.  10.  11.

    ЗАКЛЮЧЕНИЕ

    Завершая наш обзор эволюционной истории важнейших групп организмов, представляется целесообразным хотя бы вкратце остано­виться на анализе причин, обусловливающих те или иные конкрет­ные направления филогенетических преобразований.

    Жизнь представляет собой форму существования сложных орга­нических соединений — нуклеопротеидов, структурно организован­ных в виде биологических систем разного ранга. Структурными еди­ницами живой материи являются интегрированные целостные систе­мы — организмы. Сложность живых систем сама по себе повышает их уязвимость, снижает устойчивость перед лицом изменений внешней среды. Разрушению и гибели живых систем при неблагоприятных изменениях внешних условий противостоят два их важнейших свой­ства: 1) способность к саморегуляции (системный гомеостаз) и 2) спо­собность к самовоспроизведению, основанная на свойствах молекул нуклеиновых кислот (редупликация) и ведущая к размножению систем данного класса.

    Хотя механизм редупликации обеспечивает точную передачу наследственных признаков от родительского поколения к потомкам, при различных изменениях внешней среды неизбежно в каком-то проценте случаев должны возникать ошибки в работе этого механизма, ведущие к появлению новых наследственных признаков (или их но­вых состояний). Размножение живых систем вместе с возникновением их новых вариантов создает предпосылки для действия естественного отбора (сохранение, или выживание, тех вариантов систем, которые лучше соответствуют существующим условиям, и преимущественное воспроизведение таких систем). В изменяющейся внешней среде неизбежным результатом действия естественного отбора будет эво­люционный процесс, т. е. наследственные изменения организмов, при­спосабливающие их к новым условиям существования.

    Таким образом, неизбежность эволюции организмов вытекает из основных свойств живой материи, будучи одновременно необходи­мым условием сохранения живых систем в изменяющейся среде. Мо­жно сказать, что эволюция есть форма существования организмов во времени.

    Поскольку наследственные изменения (мутации) сами по себе не являются приспособительными и их фенотипический эффект имеет случайный характер по отношению к происходящим изменениям внеш­них условий, единственной творческой силой эволюции является естественный отбор, формирующий из многих мелких мутаций при­способления (адаптации) и направляющий эволюционные изменения в определенные русла.

    Уже создатель теории естественного отбора Ч. Дарвин отметил, что в самом естественном отборе не заключено никаких особых пред­посылок для направления эволюции непременно по пути усложнения организации, т. е. по пути морфофизиологического прогресса. Непо­средственным результатом действия естественного отбора является лишь совершенствование данного вида организмов по отношению к условиям его существования, посредством развития соответствующих адаптаций.

    Как было показано А. Н. Северцовым, успех данной группы ор­ганизмов в борьбе за существование, т. е. биологический прогресс этой группы, может быть достигнут разными путями: 1) посредством морфофизиологического прогресса; 2) посредством морфофизиологи-ческого регресса; 3) посредством частных приспособлений (идиоадап­таций), не сказывающихся на общем уровне организации. «Выбор» данной группой того или другого из этих основных направлений эволюционных преобразований определяется прежде всего специфи­кой ее образа жизни. Так, морфофизиологическому регрессу, как правило, подвергается организация тех групп организмов, которые от активного образа жизни переходят к неподвижному, прикреплен­ному, или же к эндопаразитизму. Однако очень большое количество эволюционных стволов, особенно среди царства животных, на протя­жении длительных промежутков времени проявили тенденцию в целом изменяться в направлении морфофизиологического прогресса (с усложнением организации), критериями которого являются: 1) повышение степени дифференциации частей организма; 2) интенси­фикация функций органов; 3) повышение уровня интеграции организ­ма; 4) повышение независимости внутренней среды организма от внешних условий (т. е. совершенствование гомеостаза биологических систем). Широкое распространение этого направления филогенети­ческих преобразований в истории развития жизни на Земле, которое привело к длительному процессу постепенного усложнения органи­зации в целом ряде эволюционных стволов, связано с теми преимуще­ствами в борьбе за существование, которые обеспечиваются дифферен­циацией, интеграцией и другими указанными изменениями. Преиму­щества эволюции по пути морфофизиологического прогресса прояв­ляются особенно ярко при активном образе жизни (свободная по­движность, активное питание), характерном для большинства групп животных на протяжении более полумиллиарда лет их истории.

    Отметим при этом, что некоторые филетические линии на длитель­ное время как бы останавливались в своем эволюционном развитии, ос­таваясь фенотипически почти неизменными (консервативными) в тече­ние многих миллионов поколений и лет (род брахиопод Lingula — с девона; роды двустворчатых моллюсков Nucula, Leda, Modiolus, Ostrea, Lima, Pteria — с карбона и т. п.). Подобные случаи являются результатом высокой приспособленности, уже давно достигнутой указанными формами, к определенным условиям внешней среды, ко­торые оставались неизменными на протяжении соответствующего времени. В таких ситуациях на популяции организмов данного вида действует так называемая стабилизирующая форма естественного отбора, благоприятствующая сохранению прежнего фенотипа и дей­ствующая против появления новых его вариаций. Однако, как было показано И. И. Шмальгаузеном, и при действии стабилизирующего отбора происходят определенные изменения видов организмов, а именно накопление в их генофондах 1 новых мутаций, фенотипический эффект которых подавляется действием особых генов-модификаторов и канализацией процессов морфогенеза. Таким образом, нельзя ут­верждать, что существующие ныне виды организмов, сохранившие внешнее (фенотипическое) сходство со своими далекими предками, представляют собой в полном смысле те же самые формы: генетически они обязательно отличаются от своих предков, и онтогенез их дол­жен протекать несколько иначе.

    Две другие формы естественного отбора (направленный, или дви­жущий, и разрывающий, или дизруптивный), воздействуя на популя­ции организмов, приводят к изменениям их фенотипического облика. Направленный отбор благоприятствует какому-то одному направлению изменчивости, обусловливая постепенное (от поколения к поколению) изменение генофонда и преобладающих фенотипов во всей данной популяции (филетическая эволюция), преобразования которой во времени дают единственную филетическую линию. При разрываю­щем отборе условия благоприятствуют двум или нескольким различ­ным направлениям изменчивости; эта форма отбора действует против среднего, промежуточного состояния признаков и приводит к распа­дению исходной популяции на две или несколько обособленных, с возникновением независимых филетических линий, т. е. нескольких биологических видов (видообразование, по Д. Г. Симпсону).

    Изменения генофондов популяций, происходящие под воздей­ствием естественного отбора и приводящие к появлению новых ви­дов, представляют собой так называемые микроэволюционные про­цессы. Микроэволюционные изменения, накапливаясь со временем, выражаются в более крупных, макроэволюционных сдвигах (форми­рование новых крупных таксонов, новых уровней организации). В далекой исторической перспективе, которую представляет палеон­тологическая летопись, заметны лишь макроэволюционные преобра­зования, рассмотрению которых и была посвящена настоящая книга. Общие тенденции и закономерности филогенеза крупных таксономи­ческих групп заметны только на уровне макроэволюции 1.

    «Выбор» данной группой организмов того или иного конкретного пути эволюционных преобразований не случаен. Говоря в самой общей форме, он обусловлен (по М. С. Гилярову, 1970, 1971, 1975), с одной стороны, общими принципами функционирования организмов на всех стадиях онтогенеза, с другой же — конкретными условиями среды, к существованию в которых приспосабливается данная груп­па. И те и другие ограничивают возможности эволюционных измене­ний конкретных форм организмов, как бы направляя их в определен­ные русла (так называемая канализация путей филогенеза). В этом плане говорят об ограничениях или запретах в эволюционном про­цессе.

    Совершенно очевидно, что общий характер адаптаций данного вида должен соответствовать определенным особенностям среды его обитания и образу жизни, т. е. конкретным формам использования ресурсов среды (экологические ограничительные факторы, по клас­сификации В. Е. Райфа, 1975).

    Однако «выбор» данным видом определенных среды обитания и образа жизни тоже не случаен и определяется, в свою очередь, сло­жившимися в ходе предшествовавшей эволюции особенностями стро­ения, физиологии, поведения и другими наследственными характерис­тиками вида, а также широтой нормы реакции его генотипов. Все эти ограничительные факторы Райф обозначил как исторические. Исторические ограничительные факторы канализируют филогенез данной группы как косвенно (определяя выбор возможной среды оби­тания и образа жизни), так и непосредственно.

    Всякий конкретный генотип (и, следовательно, генофонд попу­ляции или вида в целом) характеризуется определенным спектром изменчивости, под которым понимается весь набор возможных мута­ций (каждый тип которых появляется с определенной частотой). Не­которые мутации для данного генотипа оказываются «запрещенными», т. е. принципиально невозможными из-за отсутствия необходи­мых предпосылок в самом генетическом коде 2. На этом основаны генетические запреты в филогенезе. С другой стороны, «разрешенные» мутации регулярно возникают в генофонде данного вида, причем тенденция к появлению сходных (гомологичных) мутаций сохраняет­ся и в генофондах близко родственных видов организмов (закон го­мологических рядов наследственной изменчивости Н. И. Вавилова). Возникновение гомологичных мутаций у близких видов является ге­нетической основой для параллельной эволюции близких филетичес­ких линий, неоднократно упоминавшейся выше при рассмотрении филогенеза различных групп организмов.

    Возможности эволюционных преобразований ограничиваются и на уровне процессов морфогенеза (онтогенетические запреты). Му­тации, которые сами по себе (т. е. на уровне клетки) возможны, во многих случаях ведут к таким нарушениям работы определенных морфогенетических систем или же координации деятельности разных систем, которые приводят организм к гибели на той или иной стадии индивидуального развития.

    Наконец, даже при возможности появления соответствующих мутаций и изменений морфогенеза, некоторые перестройки фенотипа (даже обладающие сами по себе приспособительной ценностью) не мо­гут быть реализованы в филогенезе из-за их несоответствия конкрет­ной морфофизиологической основе организма. Соответственно, эта категория исторических эволюционных запретов и ограничений мо­жет быть названа морфофизиологической. Существует несколько форм морфофизиологических эволюционных запретов. Первая из них включает ограничения, которые обусловлены необходимостью гармо­нических перестроек систем организма, интегрированных функцио­нально или топографически. Эта форма проявляется в филогенезе в виде топографических и динамических координаций 3 (т. е. фило­генетических корреляций) между различными структурами. Соответ­ственно, такие морфофизиологические ограничения можно назвать координационными. Координационные ограничения запрещают, на­пример, усиление данной группы мышц без соответствующего усиле­ния скелетных структур и некоторых других мышечных групп, по­скольку это сделало бы согласованную работу скелетно-мышечной системы механически несовершенной.

    Другая форма морфофизиологических ограничений является следствием развития определенных приспособлений и потому названа нами адаптивной. Нередко самые успешные приспособления, спо­собствовавшие биологическому прогрессу данной группы организ­мов, оказываются источником для возникновения подобных эволю­ционных запретов. Так, одним из важнейших эволюционных дости­жений насекомых является усовершенствование трахейной системы, открывшее широкие возможности для освоения открытых местооби­таний в условиях дефицита влаги в воздухе (М. С. Гиляров, 1971). Кроме того, развитие максимально разветвленной системы трахейных стволиков, пронизывающей все тело насекомого, позволяет значитель­но интенсифицировать газообмен вплоть до достижения временной гомойотермии во время полета у некоторых видов. Вместе с тем такая дыхательная система накладывает существенные ограничения на эволюционные возможности насекомых. Крайняя разветвленность трахей делает ненужным участие кровеносной системы в газообмене, последняя в значительной степени редуцируется. При такой органи­зации дыхательной и транспортной систем снабжение массивных ор­ганов оказывается затрудненным, что ограничивает возможности уве­личения тела насекомых (В. Н. Беклемишев, 1952). Таким образом, эволюционный запрет на увеличение размеров тела у насекомых явил­ся следствием специфического распределительного аппарата этой группы. Вспомним, что насекомые в карбоне пытались конкурировать с позвоночными в экологических нишах крупных форм, но и тогда са­мые большие стрекозы не превышали в размахе крыльев 1 м, а самые крупные современные виды достигают в длину лишь 13—15 см.

    Наконец, особая форма морфофизиологических ограничений возникает в результате инадаптивной эволюции (см. главу 5), такие эволюционные запреты можно соответственно назвать инадаптивными.

    Иногда морфофизиологические эволюционные запреты связаны с особенностями строения и функционирования какой-либо одной («запрещающей», или лимитирующей) системы органов, которая ока­зывается на данном этапе филогенеза своего рода «узким местом», ограничивающим возможности эволюционных преобразований многих других систем органов. В некоторых филетических линиях соот­ветствующие морфофизиологические запреты могут быть раньше или позже сняты в результате постепенных преобразований «запрещаю­щей» системы. Тогда многочисленные и разнообразные изменения, прежде блокированные состоянием этой системы (но бывшие и прежде возможными в генетическом и морфогенетическом аспектах), сразу становятся осуществимыми. Это создает основу для крупных эволю­ционных сдвигов. Последние благодаря высокой адаптивной цен­ности ставших возможными («разрешенных») изменений, происходят в относительно краткие сроки, что может создать впечатление «скач­кообразного» возникновения нового уровня организации.

    Подобные случаи преодоления морфофизиологических запретов соответствуют ключевым ароморфозам (Н. И. Иорданский, 1977, 1979), под которыми понимаются такие изменения организации, ко­торые не только сами по себе имеют важное значение для организма, но также существенно изменяют взаимодействие его систем, откры­вая новые возможности функционирования и эволюционных перестро­ек различных органов. Ключевой ароморфоз играет роль своеобразно­го эволюционного спускового механизма: снимая морфофизиологичес­кие запреты с целого ряда важных преобразований различных сис­тем органов, он способствует значительному ускорению темпов макроэволюции.

    В эволюции предков амниот ключевым ароморфозом было, ве­роятно, развитие эффективного механизма вентиляции легких по­средством изменений объема грудной полости, связанного с формиро­ванием грудной клетки. Это важнейшее достижение позволило амниотам решить целый ряд морфофизиологических проблем, сняв многие эволюционные ограничения, характеризующие организацию земноводных (см. главу 3).

    Помимо, разного рода эволюционных запретов и ограничений, канализация процессов филогенеза достигается также «от противного» благодаря наличию тех или иных преадаптаций, т. е. конкретных предпосылок в организации данной группы живых существ, возник­ших в ходе ее предшествовавшей эволюции и позволяющих опреде­ленному органу принять новую функцию или биологическому виду начать освоение новой среды обитания. Так, преадаптацией для по­явления вторичного челюстного сустава у предков млекопитающих был процесс разрастания задней части зубной кости нижней челюсти, связанный с усовершенствованием работы челюстных мышц при же­вании (см. главу 4). У предков челюстноротых позвоночных расчле­нение жаберных дуг на подвижные элементы, управляемые мышцами, в процессе совершенствования механизма вентиляции жабр явилось преадаптацией для возникновения челюстей (см. главу 3). Для начала освоения суши как среды обитания был необходим комплекс преадап­таций (органы воздушного дыхания, приспособления для передвиже­ния по субстрату и др.), сформировавшийся в водной среде в процес­се развития адаптаций кистеперых рыб к их специфическому образу жизни (см. главу 3).

    В сущности, отсутствие необходимых преадаптаций также можно рассматривать как форму эволюционных запретов (иной, чем у челюст­норотых, путь интенсификации работы жаберного насоса, с объедине­нием цельных жаберных дуг в единую решетку, у предков бесчелюст­ных позвоночных не создал никаких преадаптаций для развития челюстей, и приспособление к активному хищничеству оказалось для этих животных невозможным, что во многом определило их эволюци­онную судьбу).

    Очевидно, что для наиболее близко родственных филетических линий все названные категории исторических эволюционных за­претов и ограничений (генетические, онтогенетические, разные формы морфофизиологических), так же как и возникающие преадаптации, оказываются во многом сходными (поскольку представители близких форм организмов сохраняют гомологичные гены, морфогенетические системы и особенности фенотипа). Неизбежным следствием этого долж­но быть широкое распространение параллельной эволюции близких видов (многочисленные примеры которой приводились выше).

    Итак, хотя эволюция организмов основывается на вероятностном  процессе — естественном отборе, оперирующем на материале много­численных ненаправленных мутаций («случайных» по отношению к происходящим изменениям условий), в связи с наличием разнообраз­ных систем запретов и ограничений проявления случайности в эво­люционном процессе заключаются в определенные рамки. Иными словами, филогенез канализируется, т. е. направляется в соответ­ствующие русла, число которых, разумеется, вообще чрезвычайно велико, но для каждой конкретной группы живых существ выбор возможных путей дальнейших эволюционных преобразований огра­ничен. Следствием этого является в известной степени закономерный характер филогенетических изменений, обнаруживающийся в целом ряде известных законов (или правил) макроэволюции (дифференциа­ция и интеграция, правило неспециализированного предка, закон необратимости эволюции и др.), а также в закономерном повторении в ходе филогенеза самых различных групп организмов некоторых ос­новных тенденций (эволюция по пути морфофизиологического про­гресса, параллельная эволюция родственных филетических линий, конвергентная эволюция неродственных групп, длительное совершен­ствование определенных адаптаций в филогенезе и т. п.).

    При всем колоссальном разнообразии форм жизни прошлого и настоящего возникновение каждой из них было причинно обуслов­лено и в известном смысле закономерно. Можно надеяться, что даль­нейшее развитие науки позволит не только объяснить настоящее че­рез анализ прошлого, но также, постигая закономерности эволюцион­ного процесса и анализируя все уровни организации живых систем, в какой-то степени предсказывать их будущее (в смысле оценки эво­люционных возможностей конкретных групп организмов при опре­деленных изменениях условий их существования).

    «все книги     «к разделу      «содержание      Глав: 11      Главы: <   5.  6.  7.  8.  9.  10.  11.





     
    polkaknig@narod.ru ICQ 474-849-132 © 2005-2009 Материалы этого сайта могут быть использованы только со ссылкой на данный сайт.