ГЛАВА 4. МЕЗОЗОЙСКАЯ ЭРА — ВЕК РЕПТИЛИЙ - Развитие жизни на Земле - Н. Н. Иорданский - Древняя история - Право на vuzlib.org
Главная

Разделы


История Киевской Руси
История Украины
Методология истории
Исторические художественные книги
История России
Церковная история
Древняя история
Восточная история
Исторические личности
История европейских стран
История США

  • Статьи

  • «все книги     «к разделу      «содержание      Глав: 11      Главы: <   2.  3.  4.  5.  6.  7.  8.  9.  10.  11.

    ГЛАВА 4. МЕЗОЗОЙСКАЯ ЭРА — ВЕК РЕПТИЛИЙ

    После завершения в середине пермского периода оледенения Гонд­ваны климат Земли стал более теплым. (Возможно, это было связано с пере­мещением Южного полюса с конти­нента в Тихий океан.) Потепление продолжалось на протяжении мезо­зойской эры, которая в целом была более однообразной в климатическом отношении, чем другие эры фанеро­зоя.

    В мезозое господствовали теп­лые климаты с относительно слабо выраженной климатической зональ­ностью. До сих пор не обнаружено мезозойских тиллитов, которые сви­детельствовали бы об оледенении ка­кого-либо континента. Южный по­люс на протяжении мезозойской эры оставался в океане, а Северный пере­мещался от восточной оконечности Сибири к Аляске. При отсутствии оледенений температура воздуха и воды в океане была, вероятно, зна­чительно выше современной: на эква­торе на 3—5°, в средних широтах на 10°, а в полярных на 20—40° (Р. В. Фэйрбридж, 1970).

    В то же время происходили важ­ные изменения рельефа Земли и по­ложения континентов, которые при­вели к формированию в общих чертах существующих ныне континентов и океанов.

    В начале триаса сохранялись от­носительно высокие материки (про­должение геократической эпохи перм­ского периода). Затем началась мор­ская трансгрессия с образованием мелких краевых морей Тихого океа­на. Она была прервана в начале юр­ского периода древнекиммерийской фазой Альпийской тектоно-магмати­ческой эпохи, сопровождавшейся ре­грессией моря. Затем последовала новая значительная трансгрессия, с которой было связано развитие характерного для мезозойской эры океана Тетис между Лавразией и Гондваной. Конец юрского пе­риода ознаменовался позднекиммерийской фазой горной складча­тости. В меловом периоде произошла новая морская трансгрессия, достигшая максимума в позднемеловой эпохе. Краевые теплые мо­ря океана Тетис в эпохи максимальных трансгрессий юрского и мелового периодов заливали значительные территории Европы (в том числе Русскую равнину) и Северной Африки. Морские трансгрессии в середине и конце мелового периода были прерваны поднятиями суши и горообразовательными процессами (соответ­ственно австрийская и ларамийская фазы альпийского горо­образования).

    Согласно представлениям теории тектоники плит (см. главу 3), общей тенденцией в мезозое был распад суперконтинента Пан­геи с последующим расхождением  континентальных   плит (рис. 39).

    В триасе этот процесс еще только начался. Лавразия сместилась несколько к северу. При этом происходило постепенное раскрытие океана Тетис, отделявшего Лавразию от Гондваны. Затем Лавразия раскололась на Северную Америку и Евразию, между которыми на­чалось формирование северной части Атлантического океана.

    Вероятно, уже к концу юрского периода относится начало рас­кола Гондваны и, соответственно, возникновение Индийского оке­ана и южной части Атлантики, отделивших Африку от Австра­лии и Антарктиды на востоке и юге и от Южной Америки на западе.

    В меловом периоде расхождение континентов, которые в конце палеозоя входили в состав единой Пангеи, значительно прогрес­сировало. Продолжали расширяться Атлантический и Индийский океаны. При движении американских плит к западу на их запад­ных окраинах возникли мощные зоны горной складчатости: в юр­ском периоде — Сьерра-Невада, в меловом — Анды и Скалистые горы (позднекиммерийская и ларамийская фазы горообразования). Индостан и Мадагаскар обособились от Африки; Индостанская пли­та начала смещение к северо-востоку. Сложные взаимные смеще­ния Африки и Европы 1 привели к постепенному закрытию океана Тетис. Из материков, входивших в состав Гондваны, в конце мезо­зоя оставались соединенными лишь Антарктида и Австралия. Зато материки, составлявшие Лавразию и разделившиеся в начале мезо­зоя, к концу мелового периода вновь соединились, правда противо­положными концами: Азия и Северная Америка сошлись в области Чукотки и Аляски. Так возникла Берингия — сухопутный мост, связывавший Америку и Азию на месте современного Берингова пролива.

    ТРИАС — ВРЕМЯ ОБНОВЛЕНИЯ ФАУНЫ

    Рубеж между пермским и триасовым периодами был отмечен существенными изменениями в характере фауны наземных позво­ночных. В пермское время преобладающими группами пресмыкаю­щихся были звероподобные рептилии и котилозавры, тогда как группы с диапсидным черепом (лепидозавры и архозавры, объединяе­мые иногда под названием «завропсиды») оставались сравнительно немногочисленными. Так, по подсчетам П. Робинсон (1971), из верх­непермских отложений известно 170 родов звероподобных рептилий и лишь 15 родов завропсид. Это соотношение резко изменилось к началу мезозоя. Из числа котилозавров в триас перешли лишь про­колофоны, вымершие к концу этого периода, а из звероподобных — немногие  группы  дицинодонтов  и высших териодонтов. Зато обилие и разнообразие завропсид- ных рептилий неуклонно возрастает, и во второй половине триаса они становятся доминирующими. По дан­ным П. Робинсон, соотношение числа родов звероподобных и завро­псидных рептилий в раннем триасе было 36 против 20, в среднем триасе — 23 против 29, а в позднем триасе — уже 17 против 83. При этом нужно отметить, что высшие звероподобные рептилии обла­дали рядом прогрессивных признаков, отсутствовавших у завропсид (например, были способны к пережевыванию пищи, значительно повы­шавшему степень ее усвоения в кишечнике; вероятно, териодонты имели волосяной покров и т. д.; подробнее см. ниже). Победа в борь­бе за существование была достигнута завропсидами, так сказать, во­преки прогрессивным чертам организации териодонтов и, очевидно, основывалась на каких-то важных преимуществах первых. Английский палеонтолог Памела Робинсон (1971) предложила гипотезу, связывающую изменения фауны рептилий в триасе с осо­бенностями физиологии завропсид и звероподобных пресмыкающихся, о которых с известной долей вероятности можно судить по соответ­ствующим характеристикам современных потомков тех и других. Современные завропсиды (в широком смысле этот термин использует­ся для объединения незвероподобных рептилий, т. е. всех современ­ных групп этого класса, и птиц) характеризуются наличием целого комплекса приспособлений к жизни в условиях жаркого засушливого климата. Это, во-первых, способность выживать при значительно бо­лее высоких температурах тела, чем это возможно для потомков зве­роподобных рептилий — млекопитающих (многие ящерицы — до 44 °С, птицы — до 43 °С, млекопитающие — до 39 °С). При этом реп­тилии путем инсоляции используют энергию солнечного облучения для повышения температуры тела до оптимального уровня (в связи

                                   а — триас                                                                          б — юра

                                                                                                                                                              

                                     в – мел                                                                               г – эоцен

    с этим для них сохраняет значение «теменной глаз», регулирующий различные функции организма в зависимости от интенсивности падаю­щего света).

    Во-вторых, у завропсид конечным продуктом их белкового обме­на, выводимым из организма с мочой, является мочевая кислота, тогда как у млекопитающих — мочевина. Мочевая кислота может образовывать перенасыщенные растворы, и поэтому для ее выведе­ния из организма требуется примерно в 10 раз меньше воды, чем для выведения мочевины. Следовательно, выделительная система завро­псид гораздо лучше экономит влагу для организма, чем таковая мле­копитающих.

    Логично предположить, что организация завропсид складыва­лась в условиях засушливого и жаркого климата, тогда как зверо­подобные рептилии возникли в местообитаниях с более влажным и прохладным климатом. Такие местообитания, вероятно, были ши­роко распространены, особенно на континентах, входивших в состав Гондваны, в эпоху великого оледенения (т. е. до середины пермского периода). К концу пермского времени и в триасе во многих регионах климат становится все более засушливым (или по крайней море харак­теризовался значительными сезонными засухами). П. Робинсон свя­зывает это с изменениями морских течений и преобладающих направ­лений циркуляции атмосферных потоков, которые были обусловлены дрейфом континентов, входивших в состав Лавразии и Гондваны. За­сушливость климата (хотя бы в форме сезонных засух) должна была дать важные преимущества в борьбе за существование тем группам наземных животных, которые обладали большей устойчивостью к действию высоких температур, были способны лучше экономить влагу и с помощью специальных форм поведения могли использовать энер­гию солнечного облучения для достижения оптимальной температуры своего тела (так называемая гелиотермия). Поскольку по всем этим показателям завропсиды существенно превосходили звероподобных рептилий, последние были оттеснены в еще сохранившиеся более прохладные и влажные местообитания. В неблагоприятных условиях, при жесткой конкуренции со стороны завропсид численность тера­псид значительно упала и большинство их групп вымерло.

    В немногих существовавших в триасе филогенетических ство­лах высших териодонтов продолжались изменения, наметившиеся еще среди пермских терапсид. Общее направление этих эволюционных изменений обозначают иногда термином «маммализация», т. е. разви­тие комплекса признаков, характерных для высших амниот — мле­копитающих. Здесь мы вновь встречаемся с параллельной эволюцией: сходные черты строения независимо возникали в разных филетичес­ких линиях териодонтов (Л. П. Татаринов, 1965, 1972, 1975). Среди этих признаков было постепенное увеличение размеров полушарий переднего мозга, приобретение мяг-

    Рис. 40. Цинодонт Thrinaxodon (по А. Кромптону и Ф. Дженкинсу).

    ких губ (что делало возможным сосание) и волосяного покрова. По мнению Л. П. Татаринова (1975), зачаточные волоски у териодонтов имели осязательную функцию, располагаясь вблизи рта, как специализированные осязательные во­лосы — вибриссы — у млекопитающих. Однако П. Элленбергер (1976) описал отпечатки волос на следах, вероятно, оставленных ка­ким-то цинодонтом (Cynodontia — «собакозубые» — одна из групп высших териодонтов). Эти ископаемые следы были обнаружены в отложениях нижней части среднего триаса. Поэтому имеются осно­вания считать, что волосяной покров был развит у териодонтов уже на всем теле, как у млекопитающих, и, вероятно, имел ту же основ­ную функцию, как и у последних, т. е. служил для теплоизоляции (эта его роль понятна, если принять гипотезу о возникновении и раз­витии звероподобных рептилий в прохладных местообитаниях).

    Рис. 41. Ряд последовательных стадий преобразований нижней челюсти (по А. Кромптону):

    а — капториноморф Labidosaurus;

    б — пеликозавр Dimetrodon; в — териодонт-тероцефал;   г — цино­донт Thrinaxodon; д — цинодонт Trirachodon; е — иктидозавр Diar­thrognathus;  1 — зубная кость;

    2 — задние кости нижней челю­сти; 3 — венечный отросток зуб­ной кости; 4 — первичный челюст­ной сустав;  5 — вторичный че­люстной сустав.

    У цинодонтов (рис. 40) продолжа­лось совершенствование механизма пережевывания пищи с развитием окклюзии (смыкания коронок верхне- и нижнечелюстных зубов в щечной области) и продольных и попереч­ных движений нижней челюсти. Для обеспечения этих движений произош­ли соответствующие перестройки че­люстных мышц, сыгравшие важную роль в дальнейшей эволюции челюст­ного аппарата. Механически наиболее благоприятное расположение челюст­ных мышц было достигнуто при раз­растании зубной кости нижней челю­сти назад и вверх, с развитием высо­кого венечного отростка, к которому прикреплялась   височная   мышца (рис. 41). При этом задние кости нижней челюсти подверглись редук­ции. Гипертрофия задней части зубной кости привела к возникновению ее контакта с чешуйчатой костью че­репа. Между двумя этими костями по­явилась суставоподобная связь, кото­рая оказалась механически более эффективной опорой и осью враще­ния для нижней челюсти, чем первич­ный челюстной сустав (между квад­ратной и сочленовной костями). Так возник вторичный челюстной су­став 1, присущий среди всех позво­ночных только млекопитающим и ставший поэтому важнейшим диаг­ностическим признаком последних. Редуцированные кости первичного че­люстного сустава, освободившиеся от прежней функции, вошли в состав цепи косточек среднего уха в каче­стве двух наружных ее элементов (наковальни и молоточка), что стало еще одной характерной особенностью млекопитающих 2, обеспечив­шей более тонкую слуховую чувствительность в области звуков вы­сокой частоты.

    Наиболее древние ископаемые остатки млекопитающих, или зверей (Mammalia), известны из верхнетриасовых отложений. Это были небольшие хищные животные (рис. 42), вероятно, питавшиеся насекомыми и различными мелкими позвоночными. По всей вероят­ности, у них уже существовало выкармливание молоди молоком, поскольку оно присуще всем современным группам млекопитающих, а расхождение эволюционных стволов, ведущих, с одной стороны, к однопроходным (Monotremata), с другой — к сумчатым (Marsupialia) и плацентарным (Placentalia), произошло уже в триасе (Д. Хоп­сон, 1969, 1970). Интересно, что млечные железы возникли у древних млекопитающих из видоизмененных потовых желез. В связи с этим Д. Холден (1965) высказал предположение, что первоначальной функцией млечных желез было не столько выкармливание, сколько «выпаивание» детенышей, т. е. снабжение их необходимой влагой и солями; дефицит влаги был особенно опасен для новорожденных детенышей млекопитающих в условиях засушливого климата. Судя по способу развития современных однопроходных, наиболее прими­тивных среди ныне живущих млекопитающих, древнейшие звери были яйцекладущими животными, которые высиживали кладку или вынашивали яйца в специальной сумке на животе.

    В конце триаса млекопитающие уже были довольно разнообразны и принадлежали к нескольким обособленным группам: триконодон­там (Triconodontia), симметродонтам (Symmetrodontia) и трехбугор­чатым (Trituberculata), различавшимся по строению зубов и, ве­роятно, по способам питания и пережевывания пищи.

    Рис. 42. Эритротерий (Erythrotherium) (по А. Кромптону).

    Несмотря на ряд прогрессивных морфофизиологических особен­ностей (некоторое увеличение головного мозга, особенно его больших полушарий, забота о потомстве и выкармливание его молоком, пере­жевывание пищи, волосяной покров, расположение конечностей под туловищем, обеспечивавшее более совершенную локомоцию), млеко­питающие в мезозое не достигли больших успехов в борьбе за суще­ствование. Они оставались относительно малочисленными мелкими животными и, вероятно, вели ночной или сумеречный образ жизни (характерный для большинства зверей и ныне), обеспечивавший более благоприятные для них условия влажности и температуры. Воз­можно, именно несовершенство систем терморегуляции и выделения, «настроенных» на условия относительно низких температур и высо­кой влажности (как у их предков — терапсидных рептилий), не позволили мезозойским млекопитающим успешно конкурировать с завропсидами. Хотя мезозойские млекопитающие уже обладали таким хорошим теплоизолятором, как шерстный покров, и, вероятно, мог­ли усиливать теплоотдачу за счет потоотделения, у них еще не было совершенной интеграции разных механизмов терморегуляции в еди­ную систему; они не могли иметь постоянной температуры тела и про­игрывали рептилиям в условиях жаркого и сухого климата 1.

    В триасе начался подлинный расцвет рептилий. Особенно много­численны и разнообразны становятся группы пресмыкающихся с диапсидным черепом (лепидозавры и архозавры).

    Среди лепидозавров появляются клювоголовые, дожившие до наших дней в лице единственного современного вида — гаттерии (Sphenodon punctatus). Широкое распространение в триасе получила родственная клювоголовым группа ринхозавров (Rhynchosauria), довольно крупных (0,5—5 м) животных, челюсти которых были пре­образованы в мощный беззубый клюв. Эти животные несколько на­поминали дицинодонтов и, возможно, конкурировали с ними.

    В среднем триасе появляются настоящие ящерицы, которые вскоре становятся очень разнообразными. Замечательно, что среди поздне­триасовых ящериц кюнеозавр (Kuehneosaurus) и икарозавр (Icaro­saurus) развили приспособления к планирующему полету, подобно современным агамовым ящерицам Draco volans («летающим драко­нам»); на удлиненных ребрах, выступавших далеко вбок от туловища, была натянута перепонка, образующая неподвижные или малопо­движные широкие «крылья».

    Возможно, вымирание последних котилозавров — проколофонов — в конце триаса было связано с их конкуренцией с экологически близ­кими к ним, но более совершенными ящерицами.

    Многочисленны и разнообразны в триасе были и представители другого ствола завропсид — архозавры. Корневой группой этого ствола являются псевдозухии (Pseudosuchia), или текодонты (Theco­dontia, рис. 43), — преимущественно небольшие животные, прими­тивные представители  которых  внешне  несколько  напоминали ящериц. Но у псевдозухий череп сохранял типичное диапсидное строение, зубы сидели в специальных ячейках (текодонтный тип), а не прикреп­лялись к краю челюсти, как у ящериц. Для псевдозухий была харак­терна тенденция к удлинению задних конечностей, связанная с пере­ходом к быстрому бегу на двух ногах (бипедальная локомоция). Нужно отметить, что и ящерицы при максимальной скорости бегут лишь на двух задних конечностях, приподняв переднюю часть тела и длинный хвост над землей 1. Такой способ убыстрения бега был, видимо, характерен и для псевдозухий, но у последних он получил более значительное развитие. Среди их потомков появились насто­ящие двуногие формы (см. ниже).

    Рис. 43. Псевдозухии:

    а — Ornithosuchus (по Гейльману); б — Scleromochlus (по Абелю).

    Большинство псевдозухий были хищниками мелкого и среднего размеров, но самые крупные достигали в длину 3,5 м. Одни из них стали быстро бегающими наземными животными, другие приспосо­бились к лазанию по деревьям. Среди лазающих псевдозухий уже в раннем триасе появились планирующие формы (Podopteryx), по­добные упомянутым выше «летающим» ящерицам — кюнеозавру и икарозавру. Но, в отличие от них, у подоптерикса летательные пере­понки были натянуты между телом, передними и задними конечнос­тями и хвостом. Остатки подоптерикса были обнаружены А. Г. Ша­ровым (1971) в нижнетриасовых отложениях Ферганы (Мадыген).

    Некоторые группы псевдозухий перешли к полуводному, или амфибиотическому, образу жизни. В среднем и позднем триасе широ­ко распространены были фитозавры (Phytosauria), имевшие внешнее сходство с крокодилами. В позднем триасе от псевдозухий возникли и настоящие крокодилы (Crocodilia), оказавшиеся лучше приспособ­ленными к роли амфибиотических хищников и быстро вытеснившие фитозавров. И фитозавры, и крокодилы конкурировали в водоемах с последними стегоцефалами — лабиринтодонтами, представленными в триасе очень крупными формами с огромным уплощенным черепом (достигавшим у Mastodonsaurus в длину 125 см). Однако и эти гиганты не выдержали конкуренции с водными рептилиями. Последние стего­цефалы вымерли к середине юрского периода. Зато выжили самые мелкие потомки лабиринтодонтов, давшие начало бесхвостым зем­новодным (Anura); наиболее древние представители последних (Protobatrachus), еще имевшие небольшой хвост, известны из отло­жений нижнего триаса.

    В триасе появились также черепахи (Chelonia) и ряд других групп пресмыкающихся, которые заслуживают особого рассмотрения.

    ЖИЗНЬ В МЕЗОЗОЙСКИХ МОРЯХ И МОРСКИЕ РЕПТИЛИИ

    Теплые моря, заливы и лагуны океанов Тетис, Тихого и начинав­ших формироваться Атлантического и Индийского в мезозое были бо­гаты жизнью. После пермского вымирания разнообразие морских организмов в триасе вновь возрастает. В эволюционных стволах, переживших пермский кризис, появляются многочисленные новые виды и новые крупные ветви. По-видимому, в мезозое возник новый тип водорослей: во всяком случае, начиная лишь с юрских отложений достоверно известны ископаемые остатки представителей диато­мовых водорослей (тип Diatomeae).

    В донной фауне опять обильны мшанки; многочисленны морские ежи и морские звезды. Постепенно растет численность и разнообра­зие брюхоногих моллюсков. Среди двустворчатых моллюсков вы­деляется мезозойская группа рудистов (Rudistae), неподвижно прикреплявшихся к субстрату одной из створок своей асимметричной раковины, которая у ряда форм достигала размера 1,5 м. В триасе начинается бурный расцвет аммонитов и белемнитов. Мезозойские головоногие были очень разнообразны и по форме раковины, и по раз­мерам, варьировавшим у аммонитов от нескольких миллиметров до 3 м. Белемниты, подобно современным кальмарам, стремительно про­носились в толще воды, охотясь за мелкими рыбами, а аммониты медленно переплывали, поднимаясь к поверхности или опускаясь ко дну с помощью замечательной раковины. Вероятно, всплывавшие трехметровые гиганты представляли собой удивительное зрелище.

    Постепенно обновилась и ихтиофауна. В юрское время сформиро­вались существующие и ныне группы пластинчатожаберных хряще­вых рыб — акулы (Selachoidei) и скаты (Batoidei). Среди костных рыб появились новые группы актиноптеригий: костные ганоиды (Holostei) и костистые рыбы (Teleostei). Первые пережили расцвет в юрском и начале мелового периода; вторые возникли в юрском пе­риоде, а начиная с мелового времени стали доминирующей группой (к костистым принадлежит 95% всех современных видов рыб). Про­должали существовать в мезозойских морях и представители кисте­перых — целаканты.

    Всякая группа организмов, сумевшая в ходе эволюционных пре­образований достичь нового уровня организации, под давлением естественного отбора начинает «экологическую экспансию», осваивая все доступные на этом новом уровне организации местообитания, способы питания и т. п. Разнообразие развивающихся при этом при­способлений (адаптаций) и возникающих жизненных форм зависит от совершенства и пластичности организации данной группы. Не­сомненно, одной из самых поразительных в этом отношении групп являются рептилии, которые в мезозое освоили практически все возможные типы местообитаний и дали фантастическое разнообразие жизненных форм, не превзойденное ни одним другим классом живот­ных. Ниже мы рассмотрим наиболее интересные формы наземных и летающих рептилий юрского и мелового периодов; здесь же остано­вимся на мезозойских пресмыкающихся, перешедших к водному об­разу жизни.

    Триас ознаменовался успешным освоением рептилиями не только пресных водоемов (фитозавры и крокодилы), но и морей. Морские рептилии получили в мезозое широкое распространение и были чрез­вычайно разнообразны: одни из них жили на мелководье в прибреж­ной зоне и, вероятно, сохраняли некоторую связь с сушей; другие стали обитателями открытого океана и никогда не выходили на берег.

    Среди первых наиболее известны завроптеригии (Sauropterygia). Это были животные довольно странного облика (рис. 44): массивное широкое туловище, имевшее, однако, обтекаемую форму, впереди продолжалось длинной и тонкой шеей (у некоторых форм шея была длиннее туловища), а сзади заканчивалось длинным сжатым с боков веслообразным хвостом, несущим сверху небольшой хвостовой плав­ник. Передние и задние конечности у более специализированных к жизни в море плезиозавров (Plesiosauria) имели строение широких и мощных ластов, которые были основными движителями в воде. Хвостовой плавник был невелик и мог помогать при плавании лишь с малой скоростью, в основном же он, вероятно, служил рулем. Ласты могли, вероятно, использоваться и на суше, при выползании на прибрежные отмели для откладки яиц, как это делают современные морские черепахи. Однако даже такое кратковременное возвращение на сушу для некоторых плезиозавров было очень затруднено их огромными размерами: ряд юрских и меловых видов достигал в длину 12—16 м (плиозавры, аласмозавры).

    Причудливый облик плезиозавров имеет, однако, современную аналогию (хотя и в миниатюре): у морских змей ластохвостов (Hydrophis) также имеется утолщенное туловище, плоский  хвост  и  длин­ная  тонкая  шея (в 4—5 раз более тонкая, чем туловище). Такие пропорции

    тела помогают водному хищнику использовать массивное и широкое туловище как своего рода опору в воде на плаву, по отноше­нию к которой голова на длинной и гибкой шее имеет значительную подвижность при ловле добычи и борьбе с нею.

    Пищей завроптеригиям служили различные рыбы и головоногие (аммониты и белемниты). Большинство плезиозавров, обладавших небольшой головой на тонкой и длинной шее, питалось относительно некрупной добычей. Зато появившиеся в позднеюрское время круп­ные плиозавры (Pliosauroidea) имели огромный череп (до 3 м у 12-мет­ровых ящеров) с острыми зубами длиной до 10 см. Эти морские хищ­ники могли, вероятно, питаться крупными глубоководными голово­ногими (подобно современным кашалотам) и даже нападать на более мелких плезиозавров и других морских рептилий.

    Рис. 44. Плезиозавр Peloneustes (реконструкция З. Буриана).

    Близкими родственниками завроптеригий были плакодонты (Рlа­codontia) — еще одна любопытная группа морских пресмыкающих­ся, существовавшая в триасе. Плакодонты были более мирными, чем их хищные родственники. Одни из них напоминали современных мор­ских черепах и даже имели панцирь из кожных окостенений — остео­дерм; другие — современных морских млекопитающих — сирен (дю­гоней и ламантинов). Зубы плакодонтов имели форму широких креп­ких пластин и, вероятно, служили для раздавливания раковин мол­люсков и панцирей ракообразных.

    Наиболее совершенными пловцами среди морских рептилий ме­зозоя, бороздившими как прибрежные моря, так и открытый океан, были ихтиозавры (Ichthyopterygia). Их название означает «рыбоящеры», что подчеркивает внешнее сходство этих животных (рис. 45) с рыбами. Действительно, тело ихтиозавров приобрело идеально при­способленную для быстрого плавания рыбообразную форму (харак­терную также для современных дельфинов среди китообразных, с которыми ихтиозавры сходны, пожалуй, еще более, чем с ры­бами).

    Рис. 45. Ихтиозавр Leptopterygius (экземпляр скелета с отпечатком кожи).

    Размеры ихтиозавров чаще всего составляли 3—5 м, но некоторые виды достигали в длину 13 м. Череп ихтиозавров напоминал дельфиний большими глазницами, длинной узкой мордой, наверху у основания которой располагались ноздри, и длинными узкими челюстями, уса­женными многочисленными тонкими и острыми зубами. Как рыбы и китообразные, ихтиозавры плавали за счет работы большого хвос­тового плавника, расположенного, как у рыб, в вертикальной плос­кости (у дельфинов и других китообразных хвост располагается го­ризонтально).  Имелся  и  спинной  плавник — стабилизатор движения. Однако опорой плавников у ихтиозавров служили не скелетные эле­менты, как у рыб, а, как и у китообразных, плотная соединительная ткань. Парные конечности, превращенные в ласты, играли роль ру­лей глубины. В ластах ихтиозавров, как и у плезиозавров было уве­личено количество фаланг пальцев (гиперфалангия), а у некоторых видов рыбоящеров увеличено было и число пальцев (до 10; гипер­дактилия), так что скелет конечности включал, до 200 небольших костей, расположенных правильными рядами, обеспечивая прочность и гибкость ласта.

    Ихтиозавры, по всей вероятности, уже не могли выходить на сушу даже для откладки яиц. Вероятно, они стали живородящими. Живорождение (даже с образованием примитивной плаценты) не так уж редко среди пресмыкающихся: оно характерно, в частности, для целого ряда видов современных ящериц и змей. О живорождении у ихтиозавров свидетельствуют и находки палеонтологов: были обна­ружены скелеты крупных особей (самок?), внутри которых находи­лись скелетики маленьких ихтиозавров, иногда свернутые кольцом (как зародыши в яйце), иногда располагавшиеся так, что хвостовая часть скелета детеныша должна была выступать наружу из отверстия клоаки матери. Можно предполагать, что последние случаи связаны с гибелью самки-ихтиозавра вместе с детенышем в момент родов. Судя по этим данным, у ихтиозавров при родах, как и у современных китообразных, детеныши выходили хвостом вперед и сразу же рефлек­торно начинал работать хвостовой плавник.

    Любопытно, что вместе с некоторыми скелетами ихтиозавров были обнаружены остатки фоссилизованной кожи, причем сохрани­лись даже пигментные гранулы. Исследовавшая эти остатки М. Уай­тиэр (1956) пришла к выводу, что ихтиозавры при жизни имели темно-коричневую окраску.

    Было обнаружено также фоссилизованное содержимое желудков некоторых ихтиозавров: в нем оказались остатки головоногих мол­люсков и рыб. Вероятно, в мезозойских морях ихтиозавры соответ­ствовали в экологическом отношении современным дельфинам. При­способление к сходному образу жизни в одной и той же среде обита­ния и привело к значительному конвергентному сходству тех и других.

    Происхождение специализированных водных рептилий — завро­птеригий и плакодонтов, объединяемых в подкласс синаптозавров (Synaptosauria), так же как и ихтиозавров, до сих пор остается дис­куссионным. Многие палеонтологи склоняются к мнению об их не­зависимом возникновении непосредственно от какой-либо группы котилозавров (капториноморфов или проколофонов). Высказыва­лось также предположение о родстве ихтиозавров с черепахами (Р. Эпплби, 1959) или с синаптозаврами (А. Ромер, 1968; Ф. фон Хюне, 1964) и, соответственно, общем происхождении этих групп от капто­риноморфов, проколофонов или пеликозавров.

    Завроптеригии в лице своих наиболее примитивных представи­телей — нотозавров (Nothosauria), еще не имевших настоящих ластов, но лишь укороченные конечности с плавательными перепонками между пальцами, появились в раннем триасе. Ихтиозавры известны начиная со среднего триаса. Расцвет обеих групп приходится на юрский период и первую половину мелового. Отметим, что ископае­мые остатки завроптеригий и ихтиозавров нередко встречаются в юрских осадочных породах на Русской равнине. Целые скелеты плио­завров были обнаружены при разработках горючих сланцев в По­волжье.

    Помимо синаптозавров и ихтиозавров, к жизни в море перешли и многие другие мезозойские рептилии. Можно сказать, что все подклассы пресмыкающихся имели в море своих представителей. В позднеюрское время появились первые морские черепахи. Некото­рые морские черепахи мелового периода достигали крупных размеров (длиной свыше 3,5 м).

    Архозавры были представлены в море специализированными группами крокодилов, в какой-то мере конкурировавшими с ихтио­заврами. Морские крокодилы были очень многочисленны во второй половине мезозоя. Некоторые из них (метриоринхи — Metriorhyn­chidae), как и ихтиозавры, приобрели рыбообразное тело, вертикаль­ный хвостовой плавник и ластообразные конечности.

    Лепидозавры также делали неоднократные попытки «овладеть океаном». Среди морских ящериц наиболее замечательны поздне­меловые мозазавры (Mosasauridae), достигавшие в длину 10 м и став­шие столь же совершенными пловцами, как ихтиозавры и метрио­ринхи. Мозазавры по времени возникновения и существования были самыми поздними из этих трех конвергентных групп. Высказывались предположения, что конкуренция со стороны мозазавров могла сы­грать роль в вымирании ихтиозавров, большинство видов которых исчезло уже в середине мелового периода.

    ВЕК ДИНОЗАВРОВ

    К концу триаса произошло постепенное «выравнивание» клима­тических условий на значительной части континентов, о чем говорит, в частности, очень однообразный и в целом сходный характер флоры на больших пространствах континентов, входивших прежде в состав Гондваны и Лавразии. Растительность юрского периода (рис. 46) характеризовалась преобладанием различных групп голосеменных (цикадовые, беннеттиты, хвойные, гинкговые) и древовидных папо­ротников; широко распространены были также крупные хвощи (среди которых, например, Equisetites arenaceus достигал в высоту 10 м и в диаметре 25 см).

    В условиях ровного и очень теплого климата в средней части мезозоя завропсидные рептилии достигли максимального расцвета. Это было время удивительных животных, получивших широкую известность под названием «динозавры» («страшные ящеры»). На­звание это относится к нескольким независимым группам рептилий из подкласса архозавров и в современном понимании не имеет определенного таксономического статуса 1 (подобно термину «стегоце­фалы», см. выше). Хотя среди ученых еще нет единства мнений в отношении классификации динозавров, наиболее распространено распределение этих животных по двум отрядам: ящеротазовых (Saurischia) и птицетазовых (Ornithischia), отличавшихся друг от друга рядом признаков, в частности строением пояса задних конеч­ностей. У птицетазовых лобковая кость имела особый отросток, тянувшийся назад под седалищной костью, тогда как у ящеротазовых такого отростка не было (рис. 47).

    Динозавры одним или несколькими независимыми корнями (вопрос этот остается дискуссионным) возникли от псевдозухий. Древ­нейшие остатки ящеротазовых известны из среднетриасовых, а пти­цетазовых — из верхнетриасовых отложений Восточной и Южной Африки. Примитивные динозавры унаследовали от псевдозухий тенденцию передвигаться на двух задних конечностях (бипедаль­ность).

    При сохранении примитивного положения конечностей (см. выше) бипедальная локомоция позволяет увеличивать скорость (В. Б. Суханов, 1968). Кроме того, при двуногом передвижении перед­няя часть тела высоко поднимается над почвой, что увеличивает обзор и уменьшает опасность перегрева при длительном пребывании животного на сухих открытых участках, где почва раскаляется под лучами яркого солнца. Бипедаль­ность была широко распространена среди динозавров, хотя некоторые их группы по различным причинам вновь вернулись к опоре на четыре конечности.

    Рис. 46. Ландшафт юрского периода (по З. Буриану).

    На первом плане — цветущий беннеттит Cycadeoidea, правее на втором плане — древо­видный беннеттит Williamsonia, слева на втором плане — древовидный папоротник, в ла­гуне — заросли хвощей, на заднем плане — хвойные и гинкговые.

    Как и у звероподобных рептилий, у динозавров конечности распола­гались в вертикальной плоскости под телом, что обеспечивало большую экономичность передвижения (по сравнению с группами, сохранив­шими позу пресмыкания). Вероятно, двуногие ящеры передвигались по­добно современным страусоподоб­ным птицам, используя бег или ходьбу с чередованием опоры на левую и правую ногу. Длинный мускулистый хвост уравновешивал высоко поднятую тяжелую голову и переднюю часть тела; возможно, хвост также служил дополнительной опорой при стоянии в выпрямлен­ной позе. Передние конечности у бипедальных динозавров либо ис­пользовались как хватательные, ли­бо подвергались редукции.

    В юрском и меловом периодах динозавры доминировали среди наземных животных, заселив всевозможные местообитания и дав ог­ромное разнообразие форм, которые поражают воображение гротеск­ной причудливостью облика, а иногда и огромными размерами.

    Рис. 47. Строение тазового поя­са у ящеротазовых (а) и пти­цетазовых (б) динозавров:

    1 — вертлужная впадина; 2 — под­вздошная кость; 3 — седалищная кость; 4 — лобковая кость.

    Безусловный рекорд в последнем отношении принадлежит яще­ротазовым динозаврам из группы завропод (Sauropoda), среди ко­торых были самые крупные из когда-либо существовавших на Земле четвероногих животных. Например, диплодок (Diplodocus, рис. 48) достигал в длину 25—30 м при высоте в области середины спины около 4 м, масса этого животного составляла около 30 т. Несколько более короткий (длиной 24 м) брахиозавр (Brachiosaurus) имел более высокие передние конечности и массивное тело, масса которого, по расчетам, могла достигать 45—50 т. Из всех животных Земли на про­тяжении всей истории жизни больше и тяжелее завропод лишь неко­торые наиболее крупные современные китообразные, но нужно по­мнить, что киты — чисто водные животные, тогда как завроподы ос­тавались по общему облику наземными четвероногими. Правда, и завроподы значительную часть жизни, скорее всего, проводили в воде или по берегам водоемов. Об этом говорят, помимо гигантских размеров и массы, при которых очень трудно свободно передвигаться по суше, многие особенности строения этих удивительных животных (например, смещение отверстий ноздрей по верхней стороне черепа назад, так что они располагались рядом с глазницами). Когда живот­ное находилось в воде, длинная шея позволяла поднимать голову над поверхностью для дыхания и обзора (брахиозавр мог поднять голову выше крыши трехэтажного дома), а также добывать корм со дна водоемов. Судя по строению зубов, мелких, тонких, иногда ложко­образных, завроподы были растительноядными животными, питавши­мися, вероятно, какими-то сочными, мягкими и обильными водными растениями.

    Колоннообразные конечности завропод опирались на огромную стопу, пальцы которой были вооружены большими когтями. Вероятно, последние помогали животным прочно удерживаться на месте при ударах волн. Возможно, завроподы могли и плавать с помощью ра­боты сжатого с боков мощного хвоста. Завроподы обитали по бере­гам морей и озер, где они могли бродить в воде многочисленных ла­гун, речных дельт и эстуариев, в приливо-отливной зоне (занимавшей на низменных материках мезозоя гораздо б­óльшие площади, чем ныне), среди мангровых зарослей.

    Рис. 48. Диплодок (Diplodocus) (реконструкция З. Буриана).

    Другой группой ящеротазовых были тероподы (Theropoda), включавшие разнообразных двуногих хищников, которые в мезозое заняли место синапсидных хищных рептилий пермского периода. Среди теропод более примитивны были целюрозавры (Coelurosau­ria) — мелкие подвижные формы (размерами от нескольких десятков сантиметров до нескольких метров) с длинными передними конечнос­тями (рис. 49), помогавшими при ловле добычи. Питались целюрозавры, вероятно, разнообразной пищей, включавшей крупных бес­позвоночных и мелких позвоночных (подобных ящерицам, лягушкам или мезозойским млекопитающим), а также, возможно, раскапывали кладки яиц более крупных рептилий. Некоторые целюрозавры могли даже специализироваться на этом последнем способе питания. В част­ности, такое предположение высказывалось по отношению к позд­немеловой группе орнитомимид (Ornithomimidae) — легких и быст­рых страусоподобных целюрозавров с длинными хватательными передними конечностями и беззубыми челюстями, одетыми, вероят­но, роговым клювом.

    рис. 49. Целюрозавр Compsognathus (по З. Буриану).

    Второй группой теропод были карнозавры (Carnosauria), к которым принадлежали самые крупные хищники, когда-либо существовавшие на суше (мегалозавры — Megalosauridae и дейно­донты — Deinodontidae). Некоторые из этих чудовищ, например тираннозавр, или «царственный ящер — тиран» (Tyrannosaurus rex, рис. 50), достигали в длину 12—14 м. Полутораметровый че­реп, вооруженный острыми, кинжалообразно изогнутыми зубами с пильчатыми краями (длиной до 10—15 см), находился на высоте 4—6 м. По расчетам, масса тираннозавров достигала 2 т. Передние конечности у этих гигантских хищников редуцировались до маленьких придатков с 2—3 пальцами. Зато череп обладал по­движной верхней челюстью: черепной кинетизм, унаследованный наземными позвоночными от далеких предков (см. выше), у теропод значительно усовершенствовался (рис. 38), как и у лепидозавров, но на несколько другой основе. Вероятно, подвижность верхней челюсти в какой-то мере компенсировала редукцию передних конечнос­тей. Подвижность верхней челюсти позволяет лучше удерживать до­бычу; кинетический череп в этом отношении имеет такое же преиму­щество перед акинетическим, т. е. лишенным подвижности верхней челюсти, как рука с гибкими пальцами перед клешней.

    Вероятно, основным способом нападения крупных карнозавров на добычу было преследование (едва ли такие гиганты могли под­стерегать добычу в засаде) с последующим страшным ударом тяже­лого черепа, вооруженного кинжалообразными зубами, сверху, с высоты  огромного  роста хищника, в шею или спину жертвы. Не случайно у многих растительноядных динозавров имелись специальные приспособления для защиты шеи и спины от ударов сверху.

    Следует упомянуть, что среди карнозавров были не только ги­гантские, но и более мелкие хищники (размером 1—2 м). При сохра­нении того же общего плана строения, карнозавры были достаточно разнообразны. В связи с этим упомянем, например, мелового спино­завра (Spinosaurus), у которого остистые отростки туловищных по­звонков были гипертрофированы, достигая в длину 1,8 м. Очевидно, вдоль спины этого крупного двуногого хищника тянулся высокий гребень, подобный спинному парусу некоторых пеликозавров и также, вероятно, игравший роль в терморегуляции.

                                                    

    Рис. 50. Тираннозавр (Tyran­nosaurus)     (реконструкция К. К. Флерова).

    Рис. 51.   Завролоф (Saurolo­phus) (реконструкция К. К. Фле­рова).

    Все птицетазовые динозавры были растительноядными животны­ми. Среди них имелись и двуногие и четвероногие ящеры. Первые (подотряд орнитопод — Ornithopoda) варьировали в размерах от 1 до 15 м. Масса взрослых особей крупных видов в среднем составляла около 5,5 т. Это были наземные или полуводные формы с довольно разнообразными пропорциями тела и внешним обликом. Представи­тели наземных групп: пситтакозавры, или «ящеры-попугаи» (Psitta­cosauridae), и игуанодоны (Iguanodontidae) имели на пальцах не­большие копытца. Эти животные, вероятно, обитали во влажных тропических лесах и питались сочной зеленью и плодами. Пситта­козавры получили название за внешнее сходство их черепа (с высо­ким сжатым с боков роговым клювом на передней части челюстей) с таковым попугаев (Psittaci); игуанодоны обладали крупными зуба­ми, коронки которых (с небольшими зубчиками на режущем крае) напоминали зубы современных растительноядных ящериц игуан. Большие пальцы на передних конечностях игуанодонов были вместо копыт снабжены крепкими острыми когтями, вероятно, использовав­шимися этими животными при обороне от нападений хищников. Размеры игуанодонов достигали 10 м.

    У позднемеловых орнитопод — гадрозавров (Hadrosauridae, рис. 51), называемых также «утконосыми динозаврами» (за форму передней части челюстей, лишенной зубов и одетой роговым «утиным» клювом), между пальцами передних и задних конечностей имелись плавательные перепонки, сохранившиеся у мумифицированных экземпляров, найденных в Северной Америке. Гадрозавры жили, подобно завроподам, по берегам различных водоемов и в мангровой зоне, но в более закрытых (лесных) и, возможно, болотистых ланд­шафтах. Зубы этих животных были приспособлены к перетиранию жесткой растительной пищи: позади клюва располагалось несколько рядов зубов, тесно прилежащих друг к другу и составлявших «зуб­ные батареи», которые включали до 500 зубов в одной половине че­люсти (т. е. общее число зубов было около 2000). У многих гадро­завров череп был снабжен гребнем или шлемом, образованным раз­росшимися предчелюстными, носовыми и лобными костями. Внутри шлема находилась полость, связанная с носовым ходом. Назначение этого приспособления остается пока непонятным.

    Другие группы птицетазовых динозавров вернулись к четверо­ногому передвижению. Пожалуй, наиболее странный облик среди них имели стегозавры (Stegosauria, рис. 52). Это были крупные (длиной 6—9 м) животные с маленькой, низко посаженной головой, позади которой высокой крутой дугой горбилась спина. Задняя часть ту­ловища была приподнята на задних конечностях, которые были вдвое длиннее передних. Более длинные задние конечности вообще харак­терны для подавляющего большинства динозавров, что, вероятно, свя­зано с двуногостью примитивных представителей во всех их группах. Но самой причудливой особенностью стегозавров было их защитное приспособление в виде двух рядов огромных костных пластин и ши­пов, вертикально укрепленных в толстой коже животного над по­звоночником и тянувшихся от затылка до кончика хвоста.

    Вероятно, стегозавры были медлительными сухопутными живот­ными. Они просуществовали лишь до раннего мела, когда их сменили другие крупные растительноядные динозавры, которые, вероятно, были лучше защищены от нападений гигантских меловых карно­завров.

    В течение всего мелового периода существовали анкилозавры (Ankylosauria, рис. 53), которых называют иногда «ящерами-танками». Анкилозавры имели длину 3,5—5 м при средней массе 3,7 т. В проти­воположность стегозаврам анкилозавры имели широкое приземистое тело, поддерживаемое короткими толстыми ногами. У анкилозавров чрезвычайно сильное развитие получили остеодермы, вторичные кожные окостенения, прираставшие к поверхности костей  черепа  (придавая ему облик, напоминавший череп древних парейазавров) и образовав-

    Рис. 52. Стегозавр (Stegosaurus) (реконструкция З. Буриана)

    шие костный панцирь на шее, туловище и хвосте из по­перечных рядов шипов или пластинок.

    В позднемеловое время существовала еще одна группа раститель­ноядных четвероногих птицетазовых динозавров — рогатые дино­завры, или цератопсы (Ceratopsia, рис. 54), которых можно назвать своего рода рептилиями-носорогами. Цератопсы достигали в длину 6 м при высоте до 2,5 м и средней массе около 4,3 т. Защитные при­способления цератопсов включали прочный костный «воротник», образованный разрастаниями теменных и чешуйчатых костей назад и закрывавший шею сверху и сбоку. Помимо этого органа пассивной защиты, многие цератопсы имели и приспособления, так сказать, для «активной обороны»: на морде и над глазами возвышались три крепких и острых рога (откуда и название одного из характерных родов: Triceratops — «трехрогий»), иногда на скулах сидела еще пара дополнительных рогов. Вероятно, взрослые цератопсы могли обо­роняться даже от нападений крупных хищников.

    Среди биологических особенностей динозавров чаще всего обра­щают внимание на широкое распространение среди этих рептилий гигантизма. Действительно, многие динозавры были очень крупными, а некоторые — гигантскими животными (необходимо подчеркнуть, что отнюдь не все динозавры были гигантами, среди них были и срав­нительно небольшие ящеры, хотя и эти последние были в среднем крупнее, чем большинство лепидозавров). Крупные размеры тела обеспечивают животным определенные физиологические преиму­щества.

    С общим  увеличением  размеров поверхность тела возрастает (приближенно) в квадра-

    Рнс. 53. Анкилозавр Talarurus (реконструкция Н. А. Яньшинова).

    те, а объем (а также масса) — в кубе по отношению к линейным размерам. В результате отношение поверхности тела к его массе у более крупных животных будет при одинаковых про­порциях тела существенно меньше, чем у мелких. Поэтому крупные размеры оказываются в энергетическом отношении выгоднее: тепло­емкость тела велика, а теплообмен с внешней средой через поверх­ность тела относительно мал; следовательно, уменьшается зависи­мость температуры тела от внешних температур, уменьшается риск перегрева и переохлаждения организма. По расчетам Е. Кольберта, Р. Коулса и Ч. Боджерта, у крупных динозавров для повышения температуры тела всего на 1° потребовалось бы 86 ч непрерывного пребывания на солнце. Соответственно, при большой массе и отно­сительно малой поверхности тела замедляется и понижение темпера­туры тела при пребывании животного в среде с низкой температурой.

    В условиях преобладания ровных теплых климатов в течение боль­шей части мезозоя взрослые крупные динозавры, вероятно, обладали практически постоянной оптимальной температурой тела при общем характере метаболизма и систем терморегуляции, вполне сходных с таковыми современных рептилий 1. Такая температура тела постепен­но формировалась в онтогенезе: молодые животные имели небольшие размеры, и их температура должна была изменяться, как и у совре­менных рептилий; вероятно, они также использовали обогревание в лучах солнца (гелиотермию) для достижения оптимальной темпе­ратуры.

    Физиологически динозавры были, скорее всего, в целом сходны с современными архозаврами — крокодилами. Вполне вероятно наличие у динозавров четырехкамерного сердца и двух дуг аорты, начинающихся от разных желудочков и имеющих между собой связь (анастомоз), что позволяло (как у современных крокодилов и в не­сколько другой форме у всех других современных рептилий) регу­лировать поток крови, направляемый в тот или другой из отходя­щих от сердца сосудов, в зависимости от физиологической необхо­димости. В частности, при инсоляции  или  при нырянии у водных форм уменьшается приток крови из правого желудочка в легочные, арте­рии и, соответственно, возрастает в левую дугу аорты.

    Рис. 54. Цератопс Stiracosaurus (реконструкция К. К. Флерова).

    Как и у современных рептилий, головной мозг динозавров имел относительно небольшие размеры. Особенно это бросается в глаза у гигантских форм, полость мозговой коробки которых поражает своими ничтожно малыми размерами по отношению к размерам че­репа и всего тела. Зато спинной мозг был сильно утолщен в крест­цовой области, причем нередко это утолщение было много больше по объему, чем головной мозг. Вероятно, здесь находились нервные центры, ответственные за работу задних конечностей, хвоста и за раз­личные безусловнорефлекторные реакции. Особенно велико было крестцовое утолщение спинного мозга у завропод. Например, у ди­плодока его поперечный диаметр примерно в 20 раз превышал тако­вой головного мозга (что, собственно, и подчеркнуто в названии этого животного: Diplodocus — «дву-ум»).

    Как и большинство современных рептилий, динозавры были яйце­кладущими животными. Известны довольно многочисленные наход­ки ископаемых яиц, которые считают принадлежащими динозаврам. В верхнемеловых отложениях Прованса (Франция) были обнаружены хорошо сохранившиеся кладки яиц, предположительно, отложенные орнитоподами. Кладки включают по 4—8 яиц, объем каждого из ко­торых составляет 0,4—3,3 л. Обычно внутри известковой скорлупы ископаемых яиц не сохраняется никаких следов зародыша. Лишь в 1972 г. А. В. Сочава впервые описал фоссилизованные остатки ске­лета эмбриона в яйце динозавра, найденном в верхнемеловых от­ложениях Восточной Гоби. Не исключено, что по крайней мере некоторые динозавры могли быть живородящими. По аналогии с крокодилами кажется вполне оправданным предположение, что ди­нозавры обладали достаточно сложными формами поведения, вклю­чавшими охрану яйцевых кладок и новорожденных детенышей.

    Многочисленные местонахождения с ископаемыми остатками раз­личных динозавров и их яиц из разных горизонтов мела на терри­тории Монголии были раскопаны Монгольской палеонтологической экспедицией Академии наук СССР в 1946—1949 гг. 1. С 1969 г. эти работы продолжает совместная Советско-Монгольская палеонтоло­гическая экспедиция. Богатые сборы экспедиций представлены в Палеонтологическом музее АН СССР в Москве. Их изучение внесло важный вклад в понимание развития жизни в конце мезозоя и начало кайнозоя.

    На территории Советского Союза ископаемые остатки динозав­ров встречаются в верхнемезозойских отложениях Кузбасса, откуда А. К. Рождественским описаны остатки пситтакозавров, и в При­амурье, где были обнаружены остатки гадрозавра, описанного А. Н. Рябининым в качестве рода Mandschurosaurus.

    ЛЕТАЮЩИЕ ЯЩЕРЫ И ПТИЦЫ

    Архозавры в мезозое овладели не только сушей, но и воздухом (их попытки выйти в море были менее успешны). По крайней мере две группы этих рептилий приобрели способность к полету.

    Первой из них были птерозавры (Pterosauria) — летающие ящеры (рис. 55, 57), появившиеся в начале юрского периода. Крылья птеро­завров, как у летучих мышей, были образованы летательными перепонками, натянутыми между передними и задними конечностями и телом.  Но если у летучих мышей крыло поддерживается четырьмя удлиненными пальцами пе-

    Рис. 55. Рамфоринх (Rhamphorhynchus) (реконструкция З. Буриана).

    редней конечности, то у птерозавров — лишь одним гипертрофированным четвертым пальцем. Три других пальца кисти у них были свободны, имели когти и располагались на сгибе крыла. Вероятно, птерозавры могли использовать их при ла­зании и цеплянии. Крыло летающих ящеров было, по-видимому, механически менее прочным, чем таковое летучих мышей. Однако птерозавры были способны к достаточно разнообразным формам по­лета, как это было показано аэродинамическими расчетами и экспе­риментами с моделями, имитирующими летательный механизм этих животных.

    Многие особенности строения птерозавров предвосхитили свя­занные с полетом приспособления птиц и летучих мышей (возникшие независимо у каждой из этих трех групп летающих позвоночных). Так, скелет птерозавров характеризовался высокой прочностью и легкостью, многие кости были пневматизированы, облитерировались швы между рядом костей черепа, сильно развитая грудина несла продольный киль для увеличения поверхности прикрепления лета­тельных мышц. Хотя у примитивных птерозавров сохранялись зубы, высшие представители этой группы их утратили и приобрели рого­вой клюв. Головной мозг летающих ящеров в целом ряде отношений напоминал мозг птиц: полушария переднего мозга значительно увели­чены, тогда как обонятельные доли редуцированы, очень велик моз­жечок, крупные зрительные доли среднего мозга оттеснены вниз и отчасти прикрыты большими полушариями и мозжечком.

    Тело птерозавров было покрыто не чешуей, как у большинства рептилий, а тонкими во-

    Рис. 56. Археоптерикс (Archae­opteryx lithographica) (рекон­струкция З. Буриана).

    Рис. 57. Птеродактиль (Ptero­dactylus)      (реконструкция З. Буриана).

    лосообразными придатками, сохранившимися, как и летательные перепонки, на отпечатках в тонкозернистых породах, вмещающих ископаемые остатки. К сожалению, невозможно установить, были ли эти покровные образования настоящими во­лосами, подобными таковым млекопитающих, или представляли со­вершенно особый тип производных покровов (для этого нужно вы­яснить их тонкое строение и эмбриональное развитие).

    Более примитивной группой летающих ящеров являются юрские рамфоринхи (Rhamphorhynchoidea, рис. 55), обладавшие длинным хвостом и хорошо развитыми зубами. В позднеюрское время появля­ются птеродактили (Pterodactyloidea, рис. 57), у которых хвост ре­дуцировался (как и у высших птиц). Вероятно, птеродактили обла­дали более совершенным полетом, чем рамфоринхи.

    Разные формы летающих ящеров сильно различались по размерам тела, строению челюстей, форме крыльев и, очевидно, по характеру полета и способам питания. Среди птеродактилей встречались виды размером с воробья, а самые крупные представители птерозавров были самыми большими летающими животными, когда-либо суще­ствовавшими на Земле. Долгое время рекорд размеров принадлежал позднемеловому птеранодону (Pteranodon) — огромному ящеру, раз­мах крыльев которого составлял 7,5—8 м, а их площадь — 5,8 м2; масса тела птеранодона достигала 18—25 кг. Череп этого летающего гиганта имел странный торчавший далеко назад затылочный гребень (может быть, уравновешивавший длинный тяжелый клюв), и общая длина черепа от конца гребня до переднего конца беззубых челюстей достигала 2 м. В 1975 г. Д. Лоусоном были описаны ископаемые ос­татки трех особей еще более чудовищного летающего ящера, найден­ные в верхнемеловых отложениях Техаса. Размах крыльев этого ги­ганта, названного Quetzalcoatlus, достигал 15,5—21 м.

    По предположению Д. Лоусона, гигантские птерозавры питались трупами динозавров, т. е. были аналогами современных крупных птиц-падальщиков; грифов, сипов, стервятников и др. Среди более мелких видов птеродактилей и рамфоринхов были насекомоядные и рыбоядные формы (возможно, некоторые птерозавры могли плавать, подобно современным водоплавающим птицам). У некоторых птеро­дактилей (Belonochasma, Ctenochasma) в челюстях сидели тесно посаженные, крайне многочисленные (до 1000), очень тонкие и длин­ные, щетинообразные зубы, которые могли использоваться как це­дильный аппарат при питании планктоном.

    Мелкие птеродактили и длиннохвостые рамфоринхи при полете, вероятно, часто взмахивали крыльями, тогда как гигантские формы величественно парили высоко в воздухе, используя поддержку его восходящих потоков и помогая себе редкими взмахами огромных крыльев.

    Ископаемые остатки летающих ящеров известны главным об­разом из юрских и меловых отложений Северной Америки и Запад­ной Европы, отдельные находки сделаны также в Южной Америке и Африке. На территории СССР остатки рамфоринхов хорошей сохран­ности были обнаружены в верхнеюрских отложениях Каратау (Казахстан) (А. Н. Рябинин, 1948; А. Г. Шаров, 1971).

    Птерозавры были единственными летающими позвоночными на протяжении большей части юрского периода. В поздней юре у них появились конкуренты, дальнейшие эволюционные преобразования которых привели к формированию более совершенного летательного аппарата и к достижению более высокого общего уровня организации. Это были птицы.

    Впрочем, примитивные позднеюрские птицы во многих отношениях еще уступали летающим ящерам и не могли спорить с ними за первен­ство в воздухе. Остатки древнейших птиц, широко известных архео­птериксов, или «первоптиц» (Archaeopteryx lithographica), были най­дены в тонкозернистых сланцах Золенгофена (Западная Германия).

    В организации археоптерикса (рис. 56) причудливо объединены с одной стороны, птичьи, а с другой — рептильные признаки. По отпечаткам на сланце видно, что тело первоптицы было покрыто настоящими перьями. Крупные маховые перья формировали несущую поверхность крыльев. Мозговая коробка была увеличена по сравне­нию с таковой типичных рептилий, и головной мозг рядом особеннос­тей напоминал птичий (Г. Джерисон, 1968), хотя и не в большей степени, чем у птерозавров. С другой стороны, общий облик черепа был вполне обычен для архозавров; челюсти несли хорошо развитые текодонтные зубы. Некоторые птичьи особенности имелись также в поясах конечностей археоптерикса (например, характерная «вилоч­ка», образованная ключицами). Позвоночник сохранял примитивное строение. Он состоял из амфицельных (двояковогнутых) позвонков и продолжался сзади в длинный хвост, по бокам которого прикрепля­лись перья (а не веером на конце копчика, как у современных птиц). Кости не были пневматизированы, а грудина невелика и лишена ки­ля, следовательно, у археоптерикса не могло быть мощных летатель­ных мышц. Скелет передних конечностей гораздо более напоминал рептильный, чем птичий; имелось три длинных свободных пальца с когтями.

    Вряд ли археоптериксы хорошо летали. Скорее всего, они лишь перепархивали на небольшие расстояния среди кустов и ветвей деревьев. Современные им птерозавры, несомненно, обладали зна­чительно более совершенным полетом.

    Задние конечности археоптерикса были устроены так же, как у птиц, но этот тип строения характерен и для многих архозавров, в частности для ящеротазовых теропод.

    Птицы, как и летающие ящеры, возникли от мелких архозавров приспособившихся к лазанию по деревьям. Более древние наземные предки птиц, несомненно, использовали бипедальное (двуногое) передвижение (иначе нельзя объяснить строение задних конечностей птиц). При лазании по деревьям и прыжках с ветки на ветку очень полезны любые приспособления, позволяющие планировать, удли­няя прыжок. У птерозавров таким приспособлением стали летатель­ные перепонки, а у птиц — перья, представляющие собой усложнен­ную модификацию роговых чешуй 1, характерных для всех рептилий. Первоначально основной функцией перьевого покрова была тепло­изоляция (эту функцию сохраняют перья и у современных птиц). Усовершенствование этой первичной функции, сопровождавшееся разрастанием перьев и усложнением их структуры, создало предпо­сылки (явилось преадаптацией, см. выше) для использования перьев в формировании несущей поверхности крыльев, сначала для планиро­вания, а затем и для машущего полета.

    Рис. 58. Гесперорнис (Hesperornis) (реконструкция З. Буриана).

    Птерозавры, по всей вероятности, произошли от одной из групп позднетриасовых (или среднетриасовых) псевдозухий. Аналогичное происхождение (но от другой группы псевдозухий) некоторые уче­ные приписывают и птицам. А. Вокер (1972), в частности, полагает, что предки птиц были очень близки к предкам крокодилов: и тех и других, согласно А. Вокеру, следует искать среди псевдозухий се­мейства сфенозухид (Sphenosuchidae), которые, возможно, были древесными лазающими формами.

    Согласно другой гипотезе, птицы произошли не непосредственно от псевдозухий, а от их потомков — одной из групп юрских дино­завров. Д. Остром (1973, 1976) указал на значительное сходство многих особенностей скелета археоптерикса и целюрозавров (при­митивных ящеротазовых теропод, см. выше). Сходные черты просле­живаются практически во всех отделах скелета этих животных. В пользу данной гипотезы говорит и значительный промежуток вре­мени, отделяющий археоптерикса от самых поздних известных псев­дозухий (около 20 млн. лет), тогда как средне- и позднеюрские це­люрозавры по времени своего существования вполне подходят в качестве предков птиц 1.

    В раннемеловое время появляются наиболее древние представи­тели современного подкласса птиц (Ornithurae, или птицехвостых; археоптерикс выделен в особый подкласс Saururae, или ящерохвос­тых птиц).

    Среди птиц мелового периода выделяется группа Odontornithes («зубастые птицы», рис. 58). К ним принадлежат отряды гесперор­нисов (Hesperornithes) и ихтиорнисов (Ichthyornithes), для представителей которых было характерно сохранение целого ряда прими­тивных признаков. Головной мозг у этих птиц был еще относительно невелик, в челюстях сидели мелкие острые зубы, у некоторых видов позвонки оставались амфицельными, а редукция хвостового отдела еще не достигла состояния, типичного для высших птиц. В связи с этим некоторые орнитологи рассматривают Odontornithes как особый третий подкласс птиц (Г. П. Дементьев, 1964).

    Ихтиорнисы уже обладали полетом, мало чем уступавшим тако­вому высших птиц. Гесперорнисы же были первыми (среди известных птиц) водоплавающими формами, причем совершенно утратили спо­собность к полету. Крылья у гесперорнисов были довольно сильно редуцированы, и плавали эти птицы с помощью работы мощных зад­них конечностей. По внешнему облику и, вероятно, в экологическом отношении гесперорнисы могли напоминать современных гагар.

    С усовершенствованием полета, приобретением гомойотермии и усложнением головного мозга птицы становились все более серьез­ными конкурентами летающих ящеров. Возможно, конкуренция со стороны птиц была косвенной причиной эволюции птерозавров в направлении все большего возрастания размеров, вплоть до гигант­ских летающих ящеров позднего мела. Во второй половине мелового периода происходила широкая адаптивная радиация 1 птиц, в про­цессе которой возникли основные современные их группы (большин­ство из них известны начиная с палеогена).

    ИЗМЕНЕНИЯ В СОСТАВЕ НАЗЕМНЫХ БИОЦЕНОЗОВ ВО ВТОРОЙ ПОЛОВИНЕ МЕЗОЗОЯ

    На фоне поражающей воображение эволюции архозавров, во второй половине мезозоя происходили и многие другие, может быть, внешне менее эффектные, но столь же интересные и важные события.

    В начале мелового периода от ящериц возникли змеи (Ophidia). Нужно сказать, что среди ящериц нередко появлялись формы с сильно удлиненным телом и редуцированными конечностями (мно­гие из них существуют и ныне). Такое строение приобретали виды, приспосабливавшиеся к жизни в различных укрытиях (густые за­росли, пространства под корой упавших деревьев и т. п.) и к рытью в лесной почве или в песке. Вероятно, предки змей также стали рою­щими (хотя бы отчасти) животными; роющий образ жизни сохраня­ется и в ряде архаических современных групп змей. Однако предста­вители основного ствола эволюции змей вновь вернулись на поверх­ность субстрата, что было связано с переходом к питанию все более крупной добычей; современные специализированные роющие змеи (Scolecophidia) являются микрофагами, поедающими муравьев, тер­митов и т. п. Однако, в отличие от других хищников, питающихся крупной добычей, змеи не разрывают ее на части, а проглатывают целиком. Освоение такого способа питания у змей сопровождалось чрезвычайным усилением кинетизма черепа, в котором самостоятель­ную подвижность получает каждая половина (левая и правая) и верх­ней и нижней челюсти, и даже внутри этих челюстных комплексов многие кости подвижны относительно друг друга (гиперкинетичес­кое состояние 2). Это позволяет змее целиком проглатывать добычу, поперечный диаметр которой нередко в несколько раз превышает диаметр головы хищника: челюсти постепенно охватывают тело жерт­вы, как бы «переступая» по ней, и челюстной аппарат в целом широко растягивается. В позднемеловую эпоху уже существовали крупные змеи, родственные современным удавам.

    Млекопитающие в течение «века динозавров» оставались сравни­тельно малозаметными членами мезозойских биоценозов. Это были небольшие зверьки, которые вели скрытный образ жизни, избегая открытых пространств (вероятно, большинство из них имело суме­речную или ночную активность, см. выше). Однако и среди млекопи­тающих происходила адаптивная радиация. Помимо разнообраз­ных насекомоядных и мелких хищников — триконодонтов (Trico­nodontia), докодонтов (Docodontia), симметродонтов (Symmetro­dontia), пантотериев (Pantotheria), уже в конце триаса появились и растительноядные звери, принадлежавшие к отряду многобугорчатых (Multituberculata) (Л. Ван-Вален, 1976). Название «многобугор­чатые» связано со строением зубов этих зверей, в некоторых отно­шениях удивительно сходных с зубами грызунов и приспособлен­ных к перетиранию растительной нищи. Настоящие грызуны воз­никли гораздо позднее, уже в кайнозое.

    Вероятно, в раннемеловую эпоху произошло расхождение эво­люционных стволов сумчатых (Marsupialia) и плацентарных (Рlа­centalia) млекопитающих. Центром эволюции сумчатых была, веро­ятно, Америка, а плацентарные как группа сформировались в Евра­зии (Р. Хофстеттер, 1972). Позднее сумчатые через Антарктиду (еще до окончательного расхождения этих материков Гондваны) проникли в Австралию, которая и стала их второй родиной после широкого расселения плацентарных. Плацентарные обладали более высоким развитием головного мозга и более совершенным онтогенезом (с дли­тельным развитием зародыша в матке матери и рождением хорошо сформированного детеныша). Вероятно, эти прогрессивные особен­ности определили успех плацентарных в конкуренции с сумчатыми. Изолированное положение Австралии воспрепятствовало проникно­вению туда плацентарных и сделало ее уникальным «заповедником» более примитивных групп — сумчатых и однопроходных (Mono­tremata). Последние стоят особняком среди современных млекопи­тающих; в ископаемом состоянии они известны лишь из кайнозойских (плейстоценовых) отложений, а судя по особенностям строения скелета, однопроходные ближе к многобугорчатым, докодонтам и три­конодонтам, чем к сумчатым и плацентарным. Последние группы обнаруживают родственные связи с двумя другими отрядами архаи­ческих млекопитающих, симметродонтами и пантотериями; вероятно, пантотерии были предками эволюционного ствола, в раннем мелу разделившегося на стволы плацентарных и сумчатых (Д. Хопсон, 1969, 1970; З. Кьелан-Яворовска, 1970, 1971, 1975). Таким образом, все группы ископаемых и современных млекопитающих распределя­ются в два основных комплекса (которым разные исследователи при­дают различный таксономический ранг): прототерии (Prototheria), исключающие однопроходных, докодонтов, триконодонтов и много­бугорчатых, и терии (Theria) — плацентарные, сумчатые, пантоте­рии и симметродонты. Два этих главных филогенетических ствола млекопитающих обособились друг от друга очень рано, еще в позднем триасе. Не исключено, что это произошло на уровне организации высших териодонтов и основные диагностические признаки млекопи­тающих были приобретены представителями терий и прототерий не­зависимо друг от друга и параллельно 1.

    Может быть, наиболее значительным по своим последствиям событием, происшедшим примерно в середине «века динозавров» и значительно изменившим облик позднемезозойских биоценозов, бы­ло появление покрытосеменных, или цветковых, растений (Angio­spermae). Первые достоверные остатки представителей этой группы высших растений встречаются в нижнемеловых отложениях (с абсо­лютным возрастом около 120 млн. лет). Древнейшие покрытосемен­ные были мелколистными кустарниками или небольшими де­ревьями. В начале позднего мела покрытосеменные приобретают самое широкое распространение и огромное разнообразие размеров и форм. Среди них становятся многочисленными крупнолистные рас­тения, в том числе представители современных семейств магнолие­вых, лавровых, платановых и др. (А. Н. Криштофович, 1957).

    Происхождение покрытосеменных остается до сих пор одной из интереснейших и оживленно дискутируемых проблем палеоботаники. Основываясь на наличии некоторых признаков «покрытосемянности» у ряда групп домеловых растений, некоторые ученые предполагают, что покрытосеменные возникли гораздо раньше раннего мела (мо­жет быть, даже в конце палеозоя). Однако отсутствие достоверных остатков цветковых в отложениях более древних, чем нижнемело­вые, говорит скорее в пользу более позднего происхождения этой группы (в поздней юре или в самом начале раннего мела 2).

    Характерные особенности покрытосеменных, в частности образо­вание завязи, защищающей семяпочки (макроспорангии) посредством срастания краев плодолистиков (макроспорофиллов), постепенно развивались у нескольких групп голосеменных растений, которых на этом основании иногда называют «проангиоспермами». При этом (как и во многих других, упоминавшихся выше случаях) происхо­дило параллельное и независимое развитие признаков покрытосе­менных в разных филетических линиях проангиоспермов (кейтоние­вых — Caytoniales, чекановскиевых — Czekanowskiales, диропа­лостахиевых — Dirhopalostachyaceae), существовавших в конце юры — начале мела (В. А. Красилов, 1976, 1977). Как и в других подобных случаях, высказывались предположения о независимом полифилетическом происхождении разных групп покрытосеменных (двудольных, однодольных и казуариновых, согласно П. Грегуссу, 1971) от различных голосеменных.

    Так или иначе, становление организации ангиоспермов происхо­дило постепенно, и разные их признаки (покрытосемянность, раз­витие цветка, крайняя редукция полового гаплоидного поколения — гаметофита, появление в древесине так называемых настоящих со­судов — трахей) развивались в достаточной степени независимо друг от друга, причем в разных филетических линиях «опережаю­щее» развитие получали различные признаки 1. В итоге пока не пред­ставляется возможным указать исходную для покрытосеменных филетичсскую линию среди проангиоспермов (если, конечно, не придерживаться концепции полифилии).

    Широкое распространение покрытосеменных к середине мело­вого периода и приобретение ими ведущей роли среди флоры в боль­шинстве наземных биоценозов произошло в относительно небольшие (в категориях геологического времени) сроки (порядка 15—20 млн. лет), но не носило «взрывного» характера. Неоднократно отмечалось многими авторами, что это изменение в составе наземной флоры не обнаруживает корреляции с какими бы то ни было заметными в геологической летописи преобразованиями условий существо­вания.

    Если принять концепцию древнего происхождения покрытосемен­ных (до поздней юры), то расцвет ангиоспермов в меловом периоде вы­глядит загадочным. Для решения этой загадки выдвигались различ­ные предположения. Одной из интересных попыток такого рода была гипотеза М. И. Голенкина (1927), согласно которой победа покрытосе­менных в борьбе за существование была обусловлена устойчивостью этих растений к высокой интенсивности солнечного света (ангио­спермы, по М. И. Голенкину, «являются, несомненно, детьми солн­ца, детьми яркого безоблачного или во всяком случае малооблач­ного неба, детьми менее влажной атмосферы»). В связи с этим М. И. Голенкин предполагал, что в течение мелового периода про­изошло усиление яркости солнечного света на поверхности Земли которое могло быть вызвано повышением прозрачности воз­духа 2.

    Если покрытосеменные возникли лишь в конце юрского периода, что в целом представляется более вероятным, то их последующее рас­селение и повышение разнообразия в первой половине мела теряет характер внезапного изменения, но представляется постепенным, хотя и быстрым процессом экологической экспансии и адаптивной радиации новой группы после приобретения ею целого комплекса важных приспособлений. Среди этих приспособлений свою роль сыграли и покрытосемянность, и связанная с развитием цветка эн­томофилия (опыление с помощью насекомых), и высокая устойчи­вость вегетативных органов к солнечному свету, подмеченная М. И. Голенкиным. Очевидно, в этом случае нет нужды искать внеш­ние причины, обусловившие биологический прогресс покрытосе­менных.

    Как бы то ни было, столь существенное изменение флоры в сере­дине мелового периода неминуемо должно было сказаться на всем облике биосферы, в первую очередь на структуре биоценозов суши.

    ВЕЛИКОЕ ВЫМИРАНИЕ

    Последние века мезозойской эры были временем драматических событий, сущность которых пока еще не вполне ясна. Возможно, эти события были в какой-то мере подготовлены только что рассмотренны­ми нами изменениями флоры. Вслед за «победным шествием» покрыто­семенных в течение позднего мела вымирают их предшественники — беннеттиты и проангиоспермы, сильно сокращаются распространение и разнообразие папоротников и саговников. Общий облик флоры позднего мела уже всецело определяется ангиоспермами; из голосе­менных сохранили свои позиции лишь хвойные.

    С середины мелового периода наметились некоторые изменения и в фауне. Изменения флоры прежде всего сказались на насекомых. На протяжении позднего мела энтомофауна постепенно обновилась: исчез целый ряд архаических семейств и появились группы, сущест­вующие и поныне 3.

    Однако в широколиственных и хвойных лесах и на открытых рав­нинах позднего мела по-прежнему доминировали различные дино­завры; в воздухе реяли гигантские летающие ящеры; в морях были обильны разнообразные морские рептилии — плезиозавры и моза­завры (существовали в позднем мелу, по новым данным, и последние ихтиозавры), было много морских черепах; в пресных водоемах оби­тали многочисленные крокодилы (в это время жили самые крупные известные крокодилы — дейнозухи (Deinosuchus), длина черепа ко­торых достигала 2 м, а общая длина около 16 м). Общий облик фауны в позднемеловой эпохе оставался в целом прежним, типичным для «века динозавров», в течение свыше 45 млн. лет после повсеместного распространения покрытосеменных.

    Но в конце мелового периода в относительно краткие (геологи­чески) сроки произошло вымирание многих групп позвоночных и беспозвоночных животных, наземных, водных и летающих организ­мов. Вымирают и гигантские формы, и животные мелких размеров, и растительноядные, и хищные. К началу кайнозоя вымерли все динозавры, 8 из 10 верхнемеловых семейств крокодилов, все летаю­щие ящеры, плезиозавры, мозазавры, последние виды ихтиозавров. Среди беспозвоночных вымирание постигло широко распространен­ных в юрском и меловом периодах двустворчатых моллюсков-ру­дистов, аммонитов, белемнитов и многих наутилоидных головоногих, вымерли также многие виды морских лилий и фораминифер.

    Следует подчеркнуть, что это великое вымирание не сопровожда­лось одновременным повышением численности и разнообразия ви­дов каких-то других групп. Как и в пермском периоде, произошло значительное общее обеднение фауны. Уже в кайнозое (так сказать, на освободившемся месте) начинается экспансия не затронутых выми­ранием групп (млекопитающие, птицы, наземные лепидозавры, бес­хвостые земноводные). С другой стороны, как и во время пермского вымирания, на рубеже мезозоя и кайнозоя некоторые группы животных как бы остались в стороне от происходивших событий (их разнообра­зие и численность не претерпели существенных изменений). Среди позвоночных это различные группы рыб, хвостатые земноводные, черепахи.

    Как и в пермском периоде, великое вымирание в конце мела не носило характера мировой катастрофы (физико-географические ус­ловия на рубеже мезозоя и кайнозоя не претерпели каких-либо вне­запных и резких изменений) и сам процесс вымирания был кратким лишь в геологическом смысле. Он продолжался в течение миллионов лет, когда вымирающие филетические линии постепенно уга­сали.

    Остается неясным, в какой мере эти процессы происходили одновременно на разных континентах и в разных океанах и морях. Например, по данным Р. Слоуна (1976), в Северной Америке дино­завры (трицератопсовая фауна) существовали еще несколько миллио­нов лет в начале палеогена, после их вымирания в других регионах. Но, так или иначе, общий итог был один на всем земном шаре, что, собственно, и придает великим вымираниям особенно загадочный характер.

    В гипотезах о причинах великого вымирания в конце мела нет недостатка. Эта волнующая проблема привлекала и продолжает привлекать внимание многих ученых. Достаточно подробный обзор этих многочисленных гипотез потребовал бы специальной книги и да­леко выходит за рамки возможностей данной работы. Мы вынуждены здесь ограничиться рассмотрением лишь некоторых основных вариан­тов гипотез.

    Поскольку подвергшиеся вымиранию группы организмов в конечном итоге исчезли повсеместно, многие ученые предполагали, что причины таких явлений должны были иметь характер всемирных катастроф. Первая из «катастрофических» гипотез была выдвинута еще Ж. Кювье, который считал причиной великого вымирания в конце мела вулканическую деятельность, связанную с альпийской фазой горообразования. Несомненно, усиление вулканизма оказы­вает влияние на органический мир не только непосредственно (из­лияние лав, покрывающих большие территории, которые становятся на длительное время непригодными для жизни, и другие губительные для жизни факторы вулканических извержений), но также и косвенно. Происходят значительные изменения ландшафта, в атмосферу выбра­сываются огромные количества вулканической пыли и углекислого газа, снижающие прозрачность воздуха, все это сказывается на кли­мате. Однако в фанерозое проявления вулканизма всегда имели ло­кальный характер, и непосредственный эффект вулканической де­ятельности мог сказываться лишь на относительно небольшой части земной поверхности. С другой стороны, горообразовательные про­цессы, сопровождавшиеся вулканизмом, происходили в разных реги­онах земного шара и в юрское время, и в меловом периоде задолго до эпохи великого вымирания (древне- и новокиммерийские и австрий­ская фазы альпийского горообразования, см. выше), не приводя к ка­тастрофическим последствиям для мира динозавров и их современ­ников. Ларамийская фаза горообразования также началась задолго до вымирания в конце мела и ничем принципиально не отличалась от предшествовавших ей фаз.

    В некоторых более новых вариантах «катастрофических» гипотез предпринимались попытки связать вымирание со вспышками Сверх­новых звезд в относительной близости к солнечной системе (порядка 100 световых лет). Мы уже обсуждали выше гипотезу О. Шинде­вольфа о «взрыве» мутаций в ответ на повышение уровня космической радиации (см. главу 2).

    Иначе интерпретируют результаты вспышки Сверхновой звезды Д. Рассел и В. Такер (1971). По мнению этих авторов, повышение ин­тенсивности космического излучения должно вызвать резкое усиле­ние атмосферной циркуляции с образованием вихрей, результатом че­го может быть резкое (хотя геологически кратковременное) общее понижение температуры на поверхности Земли. Последнее рассмат­ривается как фактор, определивший вымирание динозавров, приспо­собленных к теплому ровному климату мезозоя. Однако, как мы уже упоминали, нет никаких геологических и палеонтологических фактов, свидетельствующих о резких и внезапных изменениях физико-гео­графических условий на границе мезозоя и кайнозоя. Хорошим ин­дикатором этого является состояние флоры, которая в конце мезозоя не претерпела никаких резких преобразований, а ведь растения очень чувствительны к климатическим изменениям. Кроме того, и сам процесс вымирания динозавров и других групп животных был, как мы подчеркивали, в достаточной степени растянут во времени и не был ни внезапным, ни строго единовременным по всей Земле.

    Совокупность имеющихся ныне данных говорит в целом против «катастрофических» гипотез вымирания в конце мела (так же как и в другие геологические эпохи).

    Высказывались предположения о связи вымирания динозавров с изменениями биотических факторов, в качестве которых называли, в частности, конкуренцию со стороны млекопитающих и преобразова­ния флоры, связанные с широким распространением покрытосемен­ных в середине мелового периода.

    Однако млекопитающие возникли еще в позднем триасе и на про­тяжении примерно 130 млн. лет, прошедших до конца мезозоя, оста­вались малозаметной и малозначительной группой животных.

    Т. Свейн (1976) считает, что определенную роль в вымирании ди­нозавров могло сыграть преобладание покрытосеменных в поздне­меловых растительных сообществах, поскольку эти последние в био­химическом отношении существенно отличаются от групп растений, служивших пищей растительноядным животным до середины мела. Однако динозавры сосуществовали с ангиоспермамн около 70 млн. лет, и фауна динозавров, включавшая многочисленные и разнообраз­ные растительноядные виды, процветала не менее 45 млн. лет после широкой экспансии покрытосеменных растений. Не следует забывать также о других группах животных, в частности морских, вымерших, в конце мезозоя. Очевидно, указанные биотические факторы сами по себе никак не могут объяснить вымирания плезиозавров, мозазавров, рудистов, морских лилий и т. д.

    Поскольку великое вымирание коснулось одних групп животных и почти (или совсем) не затронуло другие, ключ к пониманию собы­тий, происходивших на рубеже мезозоя и кайнозоя, видимо, следует искать в равной мере и в изменениях внешних факторов, и в особен­ностях организации и биологии подвергшихся вымиранию животных. Особая трудность заключается в том, что, в отличие от великого перм­ского вымирания, в конце мела «под ударом», оказались группы жи­вотных с совершенно разной экологией, обитающих в различной среде (наземные, амфибиотические, пресноводные и морские). Пока оста­ется неясным, было ли вызвано вымирание столь различных живот­ных, как всевозможные динозавры, летающие ящеры, аммониты, ру­дисты и т. п., какой-то одной внешней причиной (хотя бы косвенно) или же одновременным действием разных факторов, не связанных друг с другом причинно.

    Поскольку динозавры более всего привлекали внимание, в большинстве гипотез обсуждается в первую очередь вымирание именно этих рептилий. В поисках «слабого места» в организации динозавров, которое могло привести к их вымиранию при определенных измене­ниях внешних условий, многие ученые останавливались на особен­ностях теплообмена этих животных. Как мы уже упоминали, вероят­нее всего, динозавры оставались физиологически пойкилотермными (холоднокровными) животными, как и все современные пресмыкаю­щиеся. Однако, используя гелиотермию, динозавры (особенно круп­ные формы) в условиях ровного и теплого климата юрского и мелового периодов могли поддерживать температуру тела на практически по­стоянном, оптимальном для функций организма уровне. При отсут­ствии значительных сезонных изменений климата, подобных, напри­мер, современным в средних широтах, у динозавров не могло вырабо­таться каких-либо физиологических или поведенческих механизмов для успешной зимовки.

    В поисках тех изменений внешних условий, которые вызвали вы­мирание динозавров, Д. Аксельрод и Г. Бейли (1968) вновь обрати­лись к процессам горообразования и вулканизма, происходившим в конце мела, последствия которых могли иметь важное значение, хотя и не носили характера катастрофы. Мезозой был в целом эрой низкого стояния материков. Альпийская фаза горообразования, постепенно развивавшаяся в юрском и меловом периодах, сопровожда­лась значительным общим поднятием материков к концу мезозоя. Результатом этого (а также снижения прозрачности атмосферы вслед­ствие вулканической деятельности) было, по Д. Аксельроду и Г. Бей­ли, постепенное понижение среднегодовой температуры в течение 20 млн. лет примерно на 5°. Но, вероятно, еще более существенным фактором было возрастание неравномерности температурных усло­вий в умеренном поясе, с развитием все более резко выраженной се­зонности климата и значительным возрастанием перепада между максимальными и минимальными температурами. Об этом, в частно­сти, говорит все более широкое распространение в позднем мелу листо­падной флоры (Л. Рассел, 1965, 1966). При таком направлении раз­вития климата динозавры не могли сохраниться в умеренном поясе и в целом оказались в худших условиях, чем животные, у которых к этому времени сформировалась настоящая гомойотермия (млекопитаю­щие и птицы), а также чем те рептилии, у которых развились различные приспособления для переживания неблагоприятных в температурном и кормовом отношении сезонов года в неактивном состоянии (ящери­цы, змеи, черепахи). Последний путь адаптации для динозавров был затруднен в связи с крупными размерами тела этих животных (ко­торые были столь выигрышны в энергетическом отношении на про­тяжении юры и мела), а также рассмотренной выше спецификой их теплообмена: не будучи гомойотермными, динозавры были приспособ­лены к практически постоянным оптимальным температурам. От­метим, что, говоря здесь о крупных размерах, мы не имеем в виду ги­гантские формы, а вообще крупные, более 1 м (а именно таковы были мелкие виды динозавров). Отметим далее и то, что ныне в умеренном поясе пресмыкающиеся представлены лишь мелкими видами (как правило, менее 1 м), которые могут успешно выдержать зимовку с ис­пользованием различных убежищ. Все крупные современные виды рептилий — крокодилы, достигающие больших размеров виды змей, ящериц и черепах — тропические животные.

    Упомянутые выше данные Р. Слоуна (1976) о ходе вымирания трицератопсовой фауны в Северной Америке, по-видимому, также гово­рят в пользу этой гипотезы: в начале палеогена влажные и теплолю­бивые субтропические леса, в которых преобладали покрытосеменные растения, постепенно сменились более холодолюбивыми хвойны­ми лесами, в которых быстро распространились млекопитающие.

    С данной гипотезой можно согласовать и наблюдения француз­ских палеонтологов об аномалиях скорлупы яиц, часто встречаю­щихся в ископаемых кладках динозавров из верхнемеловых отло­жений Прованса. М. Аллен-Рено (1963) высказал предположение, что эти аномалии были результатом повторных прижизненных при­остановок процесса формирования скорлупы во время развития яиц в яйцеводах самок динозавров, которые могли быть вызваны похо­лоданиями.

    Достоинствами разбираемой гипотезы является, во-первых, со­гласование ряда достаточно разнообразных и достоверных данных, во-вторых, признание постепенности происходивших на Земле изме­нений (и самого процесса вымирания). Однако и эта гипотеза остав­ляет открытыми несколько серьезных вопросов: почему динозавры и летающие ящеры не выжили в тропиках, где даже при некотором понижении средней температуры сохранялись в целом теплые и ров­ные климаты на протяжении всего фанерозоя и где выжили, например, крокодилы, которые, вероятно, физиологически близки к динозаврам? Почему повсеместно вымерли морские рептилии и ряд других групп морских животных (ведь в океане, особенно в низких широтах, не могло возникнуть температурной неравномерности, сравнимой с таковой на суше)?

    Возможно, удовлетворительный ответ на последний вопрос дает гипотеза французского палеонтолога Л. Гинзбурга (1965), также опи­рающаяся на геологический факт поднятия материков к концу мела, с которым была связана значительная морская регрессия. В ходе этой регрессии акватория эпиконтинентальных морей (покрытых мо­рем частей континентальных платформ) уменьшилась примерно в 50 раз. Мелкие и теплые эпиконтинентальные моря представляли во все времена фанерозоя наиболее благоприятную для организмов зону Мирового океана, наиболее обильную жизнью как в качественном (по разнообразию видов), так и в количественном (по биомассе) от­ношении. Вероятно, столь значительное сокращение их акватории не могло не сказаться на самых различных группах морских организ­мов, хотя в данном случае остается непонятной выборочность вымира­ния: почему вымерли морские рептилии, моллюски рудисты, аммо­ниты, белемниты, многие наутилоидеи и т. д. (см. выше), но совершен­но не пострадали, например, костистые и пластинчатожаберные рыбы?

    Таким образом, вымирание как наземных, так и морских групп организмов в конце мелового периода могло быть в конечном итоге следствием горообразовательных процессов и поднятия континентов во второй половине мезозоя. Эти постепенно происходившие преобра­зования земной поверхности медленно, но неуклонно нарастали, приводя к изменениям морских течений и преобладающих направле­ний атмосферных потоков. Воздействие этих изменений на флору и фауну было чрезвычайно сложным и многообразным, как непосред­ственным, так и косвенным.

    Изменения условий существования, вызвавшие упадок и вымира­ние определенных видов и групп организмов, неизбежно должны были привести к нарушению равновесия в природных сообществах организмов — биоценозах, в которых разные виды живых существ связаны тесной зависимостью. Биоценозы обладают определенной устойчивостью, способностью к саморегуляции, но устойчивость эта имеет свои пределы. Как мы уже упоминали, если нарушения струк­туры биоценоза выходят за эти пределы, начинается распад всей экосистемы. При этом нарушаются сложившиеся пути передачи ор­ганических веществ и энергии в биосфере. Тогда вымиранию могут подвергнуться новые виды, которые раньше были мало затронуты непосредственно изменениями абиотических факторов. Этот процесс будет нарастать, напоминая цепную реакцию, пока тем или иным пу­тем не будет достигнуто новое равновесие между биосинтезом и по­треблением, между видами растений, растительноядных животных, хищников и микроорганизмов, т. е. пока не сформируются новые устойчивые и способные к саморегуляции экосистемы — биоценозы.

    Можно сказать, что великое вымирание представляет собой ви­димый в далекой исторической перспективе внешний результат сложнейших перестроек биоценозов и биосферы в целом, которые могли начаться задолго до великого вымирания и, постепенно на­растая, достигли в нем своей кульминации.

    «все книги     «к разделу      «содержание      Глав: 11      Главы: <   2.  3.  4.  5.  6.  7.  8.  9.  10.  11.





     
    polkaknig@narod.ru ICQ 474-849-132 © 2005-2009 Материалы этого сайта могут быть использованы только со ссылкой на данный сайт.