ГЛАВА 3. ЖИЗНЬ В ПАЛЕОЗОЙСКОЙ ЭРЕ - Развитие жизни на Земле - Н. Н. Иорданский - Древняя история - Право на vuzlib.org
Главная

Разделы


История Киевской Руси
История Украины
Методология истории
Исторические художественные книги
История России
Церковная история
Древняя история
Восточная история
Исторические личности
История европейских стран
История США

  • Статьи

  • «все книги     «к разделу      «содержание      Глав: 11      Главы:  1.  2.  3.  4.  5.  6.  7.  8.  9.  10.  11.

    ГЛАВА 3. ЖИЗНЬ В ПАЛЕОЗОЙСКОЙ ЭРЕ

    Итак, на рубеже протерозоя и па­леозоя произошел кажущийся или действительный взрыв формообра­зования, который привел к появле­нию в палеонтологической летописи кембрийского периода представите­лей почти всех известных типов ор­ганизмов. Палеозойская эра про­должалась свыше 300 млн. лет. В течение этого времени на Земле про­изошли значительные изменения фи­зико-географических условий: рель­ефа суши и морского дна, общего соотношения площади материков и океанов, положения континентов, климата и многих других факторов. Эти изменения неизбежно должны были сказываться на развитии жиз­ни. С краткого обзора условий, су­ществовавших на Земле в палео­зойской эре, мы и начнем эту главу.

    АРЕНА ЖИЗНИ В ПАЛЕОЗОЕ

    На протяжении палеозоя море неоднократно наступало на конти­нент, заливая опускавшиеся участки континентальных платформ (мор­ские трансгрессии), и вновь отсту­пало (морские регрессии). Транс­грессии были характерны для нача­ла кембрия, первой половины ордо­вика (когда была затоплена наиболь­шая за весь фанерозой часть совре­менных континентов), раннего силура и девона; две крупные трансгрессии были в карбоне. Талассократиче­ские эпохи морских трансгрессий сменялись геократическими эпоха­ми поднятия суши, сопровождавше­гося горообразовательными процес­сами и морскими регрессиями (во второй половине кембрия, в конце ордовика, в самом начале и в конце силурийского периода, в середине карбона и в пермском периоде). Мощные горные хребты поднялись в конце силура в Скандинавии, Шотландии, Гренландии, на востоке Северной Америки и в ряде других районов земного шара (так называемая Каледонская тектоно-магматическая эпоха); в каменноугольном и пермском перио­дах — в Средней Европе, на Урале и в Средней Азии, на севере Си­бири, в Австралии и т. д. (Герцинская тектоно-магматическая эпоха).

    Согласно классической точке зрения, которая берет начало в работах Ч. Лайеля, происходившие в геологической истории изме­нения границ суши и моря объясняются вертикальными смещениями участков земной коры. Однако ныне все большее признание полу­чает так называемая концепция мобилизма — горизонтальных пе­ремещений континентальных блоков (или дрейфа континентов), выдвинутая А. Вегенером в 1912 г. Современный вариант этой концепции (теория тектоники литосферных плит, или новая глобальная тектоника) основывается на глобальном синтезе результатов геоло­го-геофизических наблюдений и во многом отличается от взглядов А. Вегенера.

    По современным геофизическим данным, астеносфера — верхний слой верхней мантии Земли, располагающийся на глубинах 60 — 250 км, — имеет пониженную вязкость. Предполагают, что в мантии существуют конвекционные потоки ее вещества, источником энергии для которых  являются,  вероятно, радиоактивный распад и гравита­ционная дифференциация вещества мантии. В это движение вовлекаются литосферные плиты, как бы плавающие в состоянии изостатического равновесия на поверх­ности астеносферы и служащие основанием для континентов. При столкновении континентальных плит их края деформируются с воз­никновением зон складчатости и проявлений магматизма. При столк­новении континентальной и океанической плит последняя как бы подминается первой и растекается под ней в астеносфере 1. Как ука­зывал А. В. Пейве (1977), концепция мобилизма в ее современном виде не свободна от противоречий и, вероятно, еще подвергнется сущест­венным перестройкам. Однако уже и теперь эта концепция дает удов­летворительное объяснение целому ряду как геологических, так и био­логических проблем. К последним относятся, в частности, характер­ные особенности географического распространения животных и рас­тений, а также некоторые исторические изменения фауны и флоры.

     

        а – кембрий — ранний ордовик                                            б — ранний девон

                       в – ранний карбон                                                                     г – пермь

    Рис. 11. Реконструкция расположения континентов и океанов в палеозое (по А. Смиту, Д. Брайдену, Г. Дрюри).

    Вверху изображено северное, внизу — южное полушарие.           

    Согласно представлениям тектоники литосферных плит, положе­ние и очертания материков и океанов в палеозое были совершенно иными, чем теперь. Палеогеографические реконструкции, выполнен­ные различными учеными с использованием разных методов, довольно существенно различаются в деталях. Однако большинство авторов согласны в том, что в кембрии южные материки (Южная Америка, Африка, Австралия, Антарктида, а также полуостров Индостан) были объединены в суперконтинент, называемый Гондваной (рис. 11). Гондвана располагалась главным образом в южном полушарии, от полюса, находившегося в современной Северо-Западной Африке, до экватора. В основном в экваториальной зоне находились меньшие по размерам северные материки (Северо-Американский, Восточно-Ев­ропейский, Сибирский) и микроконтиненты (Среднеевропейский, Ка­захстанский и др.). Между ними и Гондваной был океан.

    В ордовикском периоде северные континенты начинают постепен­но сближаться друг с другом. В силуре и девоне Северо-Американ­ский континент объединился с Восточно-Европейским, с образова­нием Евроамерики. Пояс каледонской складчатости в Северо-Запад­ной Европе и восточной части Северной Америки сформировался при столкновении этих континентальных плит. В раннем карбоне сближе­ние континентов продолжалось. Этому соответствовало возникнове­ние поясов герцинской складчатости 1. Процесс сближения конти­нентов завершается во второй половине палеозоя (поздний карбон — ранняя пермь) образованием гигантского суперконтинента Пангеи, который протянулся от Южного полюса (сместившегося к этому вре­мени в Антарктиду) далеко в северное полушарие. Северные материки образовали в составе Пангеи комплекс, получивший название Лав­разии.

    Перемещения континентальных плит, сопровождавшиеся изме­нениями рельефа суши и морского дна, обусловливали соответствую­щие изменения направлений морских течений и атмосферной циркуляции. Сложные взаимодействия всех этих показателей определя­ли климатические изменения, которые могли иметь как местный, так и глобальный характер. Согласно Ч. Бруксу (1952), относительное увеличение площади суши в высоких широтах (особенно расположе­ние полюса на суше) вызывает общее понижение температуры поверх­ности планеты, тогда как соответствующее увеличение площади суши в низких широтах (и расположение полюсов в океане) — повышение температуры.

    В первой половине палеозойской эры на Земле господствовал в целом теплый климат: средняя температура поверхности Земли была сравнительно высокой, а перепад температур между полюсами и экватором невелик; климатическая зональность была выражена отно­сительно слабо. Теплый период в конце палеозоя (начиная со второй половины карбона) сменился холодным, с более низкой средней темпе­ратурой, резко выраженной климатической зональностью и значи­тельной разницей температур между полюсами и экватором. Возмож­но, это связано с расположением в это время центральной части Гондваны в районе Южного полюса. В позднем карбоне и ранней перми мощный ледниковый щит покрывал Антарктиду, Австралию, Индию, южные части Африки и Южной Америки — это было время великого оледенения Гондваны. В верхнепалеозойских отложениях всех указанных регионов широко распространены тиллиты, представ­ляющие собой ископаемые остатки древних ледниковых морен. В пер­вой половине палеозоя тиллиты имели гораздо более ограниченное распространение; по-видимому, оледенение тогда затрагивало лишь приполярные районы (Северо-Западная Африка в ордовике, Арген­тина в силуре и девоне). Северный полюс в палеозое находился в океане.

    ЖИЗНЬ В МОРЯХ И ПРЕСНЫХ ВОДОЕМАХ ПАЛЕОЗОЯ

    Вероятно, в кембрийском периоде основные проявления жизни, как и в докембрии, были сосредоточены в морях. Однако организмы уже заселили все разнообразие доступных в море местообитаний, вплоть до прибрежного мелководья, и, возможно, проникли и в прес­ные водоемы.

    Водная флора была представлена большим разнообразием водо­рослей, основные группы которых возникли еще в протерозое. На­чиная с позднего кембрия постепенно сокращается распространение строматолитов. В. П. Маслов отметил, что в палеозойских и мезозой­ских отложениях, содержащих строматолиты, обычно не встречают­ся остатки животных. Современные водоросли, образующие строма­толиты, встречаются в специфических условиях: чаще всего в водое­мах с переменным солевым режимом, неблагоприятным для жизни большинства животных. Возможно, начавшееся в палеозое сокращение распространения строматолитообразующих водорослей связано с появлением растительноядных животных, поедавших эти водоросли. А. Эдгорн (1977) высказал предположение, что это могли быть какие-то формы червей, следы жизне­деятельности которых он обнаружил среди раннекембрийских стромато­литов.

    Рис. 12. Археоциаты (реконст­рукция И. Т. Журавлевой);

    а — Lenocyathus;  б — Kotuyicya­thus; в — Paranacyathus.

    Теплые моря кембрийского пе­риода были обильно населены пред­ставителями различных групп жи­вотных. Наиболее богата была дон­ная фауна неглубоких морей, при­брежных отмелей, заливов и лагун (нужно отметить, что во время мор­ских трансгрессий мелководные мес­тообитания различных типов полу­чают очень широкое распростране­ние). На морском дне жили разнооб­разнейшие прикрепленные живот­ные: губки, археоциаты, кишечнопо­лостные (одиночные и колониальные представители различных групп по­липов),  стебельчатые  иглокожие, плеченогие и др. Большинство из них питалось различными микроорганиз­мами (простейшие, одноклеточные водоросли и т. п.), которых они раз­личными способами отцеживали из воды. Такое фильтрационное пита­ние было широко распространено среди древних животных, сохрани­лось оно и у многих современных групп. Некоторые колониальные ор­ганизмы, обладавшие известковым скелетом, возводили на дне моря ри­фы, подобно современным коралло­вым полипам. В раннем палеозое это были гидроидные полипы строма­топоры (подкласс Stromatoporoidea), древние коралловые полипы табуля­ты (подкласс Tabulata), мшанки (тип Bryozoa) и археоциаты (тип Archaeocyatha). Археоциаты — груп­па примитивных прикрепленных жи­вотных, широко распространенных в раннем кембрии, но полностью вы­мерших к концу силура. Археоциаты имели, известковый скелет в виде своеобразного кубка (рис. 12), стен­ки которого пронизывали многочис­ленные поры. Размеры таких кубков варьировали от нескольких миллиметров до 40 см. Снаружи кубок был одет мягкой оболочкой. По некоторым данным (А. Г. Вологдин, 1976), мягкие ткани внутри кубка имели губчатое строение, будучи пронизаны системой полостей.

    Рис. 13. Брахиопода Lingula:

    а — в норке; б — высунувшаяся наружу. Стрелками показано на­правление потоков воды, вызван­ных работой мерцательного эпите­лия щупалец.

    Другие группы прикрепленных морских организмов, также пере­живших пышный расцвет в палеозойской эре, сохранились до наших дней в лице немногочисленных видов. Таковы, например, стебель­чатые иглокожие (подтип Pelmatozoa), представленные в палеозое семью классами, из которых до наших дней дожили лишь морские лилии (Crinoidea). Сходная судьба была и у плеченогих, или брахио­под (тип Brachiopoda), — своеобразных прикрепленных животных, снабженных двустворчатой раковиной (рис. 13) и внешне напоминаю­щих двустворчатых моллюсков, но резко отличающихся от них внут­ренним строением. Раковина плеченогих имеет спинную и брюшную створки, а не две боковых, как у моллюсков. Замечательно, что с кем­брийского периода до наших дней просуществовал род брахиопод лингула (Lingula), который, судя по раковине, сохранил строение практически без изменений в течение свыше 500 млн. лет. Это один из наиболее ярких и удивительных примеров эволюционного кон­серватизма.

    С морским дном были тесно связаны и многие другие группы животных. Некоторые приспособились к роющей жизни в толще дон­ных осадков (различные черви, в том числе полухордовые; эти жи­вотные не имели твердого скелета и не сохранились в палеонтологи­ческой летописи палеозоя, но, несомненно, возникли еще в докем­брии).

    Среди водорослей и кораллов по морскому дну медленно ползали свободноживущие иглокожие (представители подтипа Eleutherozoa — морские звезды, офиуры, голотурий и др.) и моллюски, основные группы которых известны начиная с кембрия. Свободноживущие игло­кожие возникли, вероятно, от прикрепленных предков, унаследовав от них внешнюю радиальную симметрию тела. Организация же мол­люсков сложилась в процессе приспособления к питанию различными донными обрастаниями и остатками погибших организмов, пищей обильной и легко доступной. Такой способ питания не требовал боль­шой подвижности. А для защиты мягкого тела у моллюсков развилась прочная и тяжелая раковина, еще более ограничившая их подвиж­ность. Но одна из групп моллюсков, вопреки общей эволюционной тенденции своего типа к развитию малоподвижных донных форм, уже в кембрии сумела перейти к освоению свободного плавания. Это были первые головоногие — наутилоидеи, или кораблики (Nauti­loidea), дожившие в лице единственного рода (Nautilus) до наших дней. Раковина корабликов (рис. 14) преобразовалась в гидростати­ческий аппарат, позволяющий этим моллюскам изменять свою пла­вучесть, поднимаясь или опускаясь в толще воды без мышечных уси­лий. Раковина разделена поперечными перегородками на камеры (тело животного помещается в последней, самой большой из них). Пе­регородки пронизаны сифоном — длинным выростом тела животного, в котором проходят кровеносные сосуды. Камеры раковины заполнены жидкостью, которая может посредством изменений осмоти­ческого давления всасываться в кровь и затем выводиться из орга­низма через почки; средняя плотность раковины уменьшается, и моллюск всплывает. При погружении происходят обратные процессы. Раковины палеозойских наутилоидей имели спирально закрученную (как у современного кораблика) или простую коническую форму.

    Активное плавание головоногих в толще воды происходит посредством выброса струи воды из мантийной полости через специаль­ную воронку: животное движется реактивным способом. В  девоне появились некоторые другие группы головоногих моллюсков, в частности ам-

    Рис. 14. Кораблик (Nautilus pompilius):

    а — внешний вид; б — продольный распил раковины: 1 — раковина; 2 — сифон; 3 — сеп­ты; 4 — камеры; 5 — жилая камера; 6 — воронка; 7 — чехлы щупалец; 8 — щупальца; 9 — глаз; 10 — капюшон.

    мониты (Ammonoidea), имевшие спирально закручен­ную раковину. А в нижнем карбоне возникли первые представители высших головоногих, у которых раковина постепенно редуцировалась и оказалась заключенной внутри мягких тканей тела (подкласс вну­треннераковинных —

    Endocochlia). Эти преобразования раковины были, вероятно, связаны с убыстрением активного плавания. Древ­нейшими внутреннераковинными головоногими были белемниты (Belemnitida), которые имели еще довольно большую удлиненно-коническую раковину (рис. 15), лишь прикрытую мантийной склад­кой тела. В ископаемом состоянии наиболее часто сохраняется рос­тральная часть раковины белемнитов (эти образования известны под народным названием «чертовы пальцы»). Аммониты и белемниты игра­ли видную роль в морской фауне верхнего палеозоя и мезозоя.

    В толще и на поверхности воды в морях обитали и другие живот­ные. Более примитивные группы использовали пассивное плавание, дрейфуя по течению и удерживаясь на поверхности с помощью специаль­ных плавательных пузырей пли «по­плавков», заполненных газом. Тако­вы плавающие колониальные кишеч­нополостные сифонофоры (Siphono­phora), живущие в морях и поныне. В первой половине палеозоя подоб­ный образ жизни вели граптолиты (подтип Graptolithina типа полухор­довых, рис. 16). Среди граптолитов были также псевдопланктонные ви­ды, не имевшие поплавков и при­креплявшиеся к плавающим водорос­лям. Были и формы, неподвижно при­крепленные на морском дне. Грапто­литы, появившиеся в кембрии, пол­ностью вымерли в раннем карбоне (большинство видов граптолитов ис­чезло еще до конца силура).

    Рис. 15. Реконструкция строе­ния белемнита:

    1 — раковина; 2— плавник; 3  — мантия; 4 — воронка; 5 — глаз;

    6 — щупальца.

    В кембрийских морях обитали и столь высокоорганизованные живот­ные, как членистоногие, представ­ленные уже тремя обособленными подтипами: жабродышащими (Bran­chiata), хелицеровыми (Chelicerata) и трилобитами (Trilobita). Послед­ний подтип — трилобиты (рис. 17) — чисто палеозойская группа, достиг­шая расцвета уже в раннем кембрии. В эту эпоху они составляли до 60 % всей фауны и сохраняли свои пози­ции до середины ордовика, когда на­чалось их угасание. Трилобиты окон­чательно вымерли к середине перм­ского периода. Для трилобитов ха­рактерно расчленение защищавшего тело спинного щита двумя продоль­ными бороздами на 3 доли (отсюда и название подтипа). Эти членистоно­гие были чрезвычайно разнообразны. Их размеры варьировали от 1 до 75 см, хотя большинство не превы­шало 10 см. Трилобиты были в ос­новном придонными животными. Они ползали по дну на членистых конеч­ностях, состоявших каждая из двух ветвей, но могли, вероятно, и плавать в толще воды (среди трилобитов были даже формы, специализиро­ванные к плаванию), и зарываться в песок. По способу питания боль­шинство трилобитов были, по-видимому, микрофагами, отцеживав­шими из воды мелкий планктон или поедавшими ил.

    Среди палеозойских водных членистоногих были и хищники, из которых особенно выделяются эвриптериды (отряд Eurypterida, принадлежащий к подтипу хелицеровых), родственные современным скорпионам, но достигавшие длины около 2 м (рис. 18). Это были са­мые крупные членистоногие, когда-либо существовавшие на Земле. Эвриптериды известны начиная с ордовика. Они достигли наибольшего расцвета в силуре и первой половине девона, но уже с середины девона число их видов начинает сокращаться. В ранней перми эти крупные хелицеровые исчезают. Возможно, судьба эвриптерид опре­делилась тем, что примерно с середины девона в роли крупных вод­ных хищников с ними начинают конкурировать различные группы хищных рыб.

    Рис. 16. Граптолит Lagonograp­tus (реконструкция А. М. Обу­та и С. А. Лопатиной).

    Позвоночные (подтип Vertebrata типа хордовых) оказались лучше приспособленными к быстрому плаванию в толще воды. Проблема локомоции у древних позвоночных была решена принципиально иначе, чем у членистоногих. У позвоночных развитие внутреннего осевого скелета (хорды, а затем позвоночника) позволило использо­вать практически всю мускулатуру тела для создания силы поступа­тельного движения посредством волнообразного изгибания тела и мощных ударов основного движителя — хвостового плавника. У чле­нистоногих хитиновый   наружный   скелет  не создавал таких предпосылок,  а  многочисленные  членистые конечности были приспособлены в первую очередь для движения по дну, их использование для плавания менее эффективно.

    После развития челюстей позвоночные получили преимущество перед крупными членистоногими и в приспособлениях для нападе­ния и защиты: внутренние челюсти позвоночных, расположенные в толще приводящих их в движение мышц, механически прочнее и надежнее, чем наружные хватательные приспособления и челюсти членистоногих, возникшие из членистых конечностей.

    Благодаря  этим  преимуществам  позвоночные  быстро заняли доминирующее положение среди активно плавающих (нектонных) жи­вотных с крупными размерами тела. Членистоногие оказались лучше приспособленными среди относительно мелких организмов: громад­ное большинство членистоногих имеет небольшие размеры. Зато в этой сфере членистоногие развили ни с чем не сравнимое разнообра­зие мелких форм, поражающее воображение как количеством видов (в современной фауне около 20 000 видов ракообразных, примерно 35 000 видов хелицеровых и свыше 950 000 видов трахейных, вымер­ших же форм существовало, несомненно, еще больше), так и колос­сальной численностью и биомассой.

    Позвоночные (Vertebrata) появляются в палеонтологической ле­тописи начиная с нижнего ордовика 1. Общие предки позвоночных и низших хордовых (бесчерепных и оболочников) неизвестны; ве­роятно, эти животные еще не обладали твердым скелетом и имели мало шансов для  успешной  фоссилизации.  О  происхождении  хордо­вых (тип Chordata) выдвигалось много

    Рис. 17. Трилобиты:

    а — личинка Acantholoma; б — Lonchodomas; в — Symphysops; г — Staurocephalus; д — Ceratarges; е — Teratorhynchus; ж — Parahaipes (реконструкция Р. Юре; из Н. Н. Кра­маренко, 1962).

    различных гипотез (вплоть до совершенно невероятных предположений о возникновения этих живот­ных от головоногих моллюсков или от членистоногих — общий план строения каждой из этих групп принципиально отличается от тако­вого хордовых). Выше мы уже обсуждали происхождение всех вто­ричноротых животных, вероятными общими предками которых были олигомерные черви, близкие по организации к современным кишечно­дышащим полухордовым (Hemichordata, Enteropneusta). От древ­них олигомерных червей возникли иглокожие и полухордовые, эво­люция которых была связана с развитием приспособлений к жизни на морском дне. Эти животные вели прикрепленный или роющий образ жизни.

    Рис. 18. Эвриптериды:

    а — Eurypterus; б — Mixopterus. Обе формы изображены со спинной (слева) и брюш­ной (справа) стороны (из Б. Б. Родендорфа, 1962).

    Напротив, непосредственные предки хордовых, вероятно, пере­шли к активному плаванию в толще воды. Приспособления к нектон­ному образу жизни создали предпосылки для дальнейшей прогрес­сивной эволюции этой группы. Активное плавание требовало усовер­шенствования нервной системы, рецепторов и локомоторной системы. С этим связано развитие метамерии мышц тела и возникновение уни­кального внутреннего скелета — хорды. Последняя представляет собой продольный опорный тяж, прочность которого основана на не­сжимаемости жидкого содержимого особых вакуолей (принцип гидро­скелета). Кроме того, в хорде имеются сократимые волокна, подоб­ные мышечным; их локальное сокращение повышает жесткость дан­ного участка осевого скелета и способствует быстрому выпрямлению соответствующего сегмента тела. Это удивительное образование, объ­единяющее в себе свойства скелета и мышцы, возникает в онтогенезе низших хордовых как продольное выпячивание (эватинация) из дор­сальной стенки первичного кишечника между парой сходных про­дольных целомических карманов (рис. 10), которые затем метаме­ризуются, образуя так называемые сомиты мезодермы. Поэтому имеются основания предполагать, что хорда по происхождению представляет собой третий, непарный целомический карман, при­нявший на себя роль осевого гидроскелета, который обеспечил воз­можность эффективной работы мышц при плавании и рытье. Благода­ря этому боковые целомические карманы у хордовых практически утратили примитивную гидроскелетную роль, образовав единую по­лость тела. В их стенках формируются метамерные скелетные мышцы и другие производные мезодермы. Таким образом, хорда, как и вся остальная мезодерма, имеет потенции к развитию опорных и сокра­тимых (мышечных) структур.

    А. Н. Северцов (1925), сопоставляя особенности организации разных подтипов хордовых и выбирая общие для всех групп при­знаки, которые можно истолковать как примитивные, обрисовал гипотетический облик древнейших хордовых животных, потомков олигомерных червей и предков позвоночных, бесчерепных и оболоч­ников. Этих гипотетических протохордовых А. Н. Северцов назвал «примитивными бесчерепными» (Acrania primitiva), поскольку по общей совокупности признаков их организация, вероятно, была все­го ближе к таковой современных бесчерепных (Acrania).

    Согласно А. Н. Северцову, представители протохордовых, или примитивных бесчерепных, обладали билатерально-симметричным, сжатым с боков телом, без обособленной головы (рис. 19). Тело было снабжено спинным и хвостовым плавниками. Скелет был представлен хордой и соединительнотканными образованиями, в том числе мио­септами, разделявшими метамерные мышцы. В отличие от современ­ных бесчерепных у примитивных бесчерепных хорда не выступала за передний конец расположенной над ней нервной трубки. Пищевари­тельная система была устроена как у современных бесчерепных — ланцетников; большая глотка с эндостилем и наджаберной бороздой, ее боковые стенки пронизаны жаберными щелями (однако их было гораздо меньше, чем у ланцетников, — вероятно, порядка 15—20); глотка сзади переходила в короткий кишечник с печеночным вырос­том. Питание, вероятно, осуществлялось путем слизевой фильтра­ции (процеживание воды с содержащимися в ней пищевыми частицами через слизевой фильтр на жаберных щелях, образуемый деятель­ностью эндостиля и наджаберной борозды), которая характерна для всех низших хордовых, личинок низших позвоночных (миноги), а также для полухордовых. Не было атриальной полости, охватываю­щей снаружи область глотки у современных низших хордовых, при­обретших это приспособление для защиты жаберных щелей при рытье (ланцетник) и прикрепленном образе жизни на морском дне (асци­дии). Газообмен осуществлялся через поверхность тела. Кровеносная система была устроена подобно таковой ланцетника, а органов выде­ления, скорее всего, не было (поскольку таковые развиваются совер­шенно по-разному у позвоночных, бесчерепных и оболочников), и выделение экскретов осуществлялось диффузно.

    Вероятно, протохордовые возникли от олигомерных червей в са­мом конце протерозоя, а разветвление этого предкового ствола на филогенетические линии, ведущие к современным подтипам хордо­вых, могло произойти в кембрии.

    Древнейшие позвоночные были рыбообразными животными, ли­шенными челюстей, с телом, защищенным в той или иной степени панцирем (рис. 20). Отсюда название этой группы — панцирные бес­челюстные (Ostracodermi). Их панцирь был образован крупными щи­тами и более мелкими щитками и пластинками, состоящими из трех слоев примитивных костных тканей (в том числе аспидина и денти­на). Аспидиновые щитки снаружи были покрыты своеобразной шаг­ренью из мелких зубчиков, образованных дентином и, вероятно, эмалью (подобной зубной).

    Голову этих животных сверху и сбоку (а иногда и снизу) защищал сплошной головной щит с отверстиями для глаз, непарного органа обоняния и так называемого «теменного глаза» (светочувствительно­го дорсального придатка промеж уточного мозга, игравшего у примитивных позвоночных важную роль в регуляции различных функций организма в соответствии с суточным и годовым циклами и с уровнем освещенности внешней среды). Задняя часть тела была покрыта не­большими щитками, не препятствовавшими изгибанию этого отдела туловища и работе хвостового плавника. Последний имел так назы­ваемое гипоцеркальное строение: позвоночник продолжался в его нижнюю лопасть. При движениях такого плавника, помимо силы по­ступательного движения, возникала сила, направленная вниз и опускавшая хвостовой конец тела. Вероятно, это было связано с при­донным образом жизни древнейших позвоночных. Настоящих  парных  конечностей  у панцирных бесчелюстных, видимо, еще не было, но по бокам

    Рис 19. Примитивные бесчерепные (Acrania primitiva) (по А. Н. Северцову):

    1 — хорда; 2 — нервная трубка; 3 — ротовое отверстие, 4 — глотка, 5 — эндостиль; 6 — наджаберная борозда; 7 — жаберные щели; 8 — печеночный вырост; 9 — кишечник; 10 — анальное отверстие; 11 — миомеры; 12 — брюшная аорта; 13 — спинная аорта; 14 — жаберные артерии.

    тела позади головы имелась пара покрытых чешуями придатков или плавниковых складок.

    Наличие у некоторых панцирных бесчелюстных хорошо окосте­невшего черепа позволило скандинавским палеонтологам (Е. Стен­шио, И. Киэр и др.), используя метод изготовления серийных шли­фов (см. главу 1), выяснить ряд важных особенностей внутреннего строения этих животных. Оказалось, что многие признаки острако­дерм поразительно сходны с соответствующими особенностями совре­менных миног и миксин, принадлежащих к классу круглоротых (Cyclostomata). Помимо отсутствия челюстей, у панцирных бесче­люстных и круглоротых сходно строение жаберного аппарата (жа­берные мешки, расположенные внутри решетки скелетных висце­ральных дуг), непарного органа обоняния, внутреннего уха (имеюще­го лишь 2 полукружных канала), головного мозга и др. Однако круглоротые, в отличие от своих палеозойских родственников, со­вершенно лишены костной ткани (их скелет представлен лишь хор­дой и хрящевыми элементами). В ископаемом состоянии круглоро­тые в связи с отсутствием костей почти неизвестны (за исключением остатков миног Mayomyzon, обнаруженных в среднекарбоновых отложениях Иллинойса в 1968 г.). Может быть, к предкам кругло­ротых близок Palaeospondylus — загадочная среднедевонская форма с хорошо сохранившимися позвоночником, черепом, напоминающим таковой круглоротых, и хвостовым плавником, но без всяких при­знаков  наружного костного панциря. Современные круглоротые являются полупаразитами (миноги) и трупоедами (миксины). Панцир­ные бесчелюстные, по-видимому, питались илом или отцеживали из воды микропланктон с помощью слизевого фильтра на жаберных щелях (как и личинки современных миног). У некоторых острако­дерм обнаружены следы структуры, сходной с эндостилем — железис­тым желобком на дне глотки, клетки которого выделяют слизь для слизевой фильтрации.

    Рис. 20. Представители панцирных бесчелюстных (остракодерм):

    а — Cephalaspis; б — Drepanaspis; в — Thelodus (реконструкции различных авторов из А. Ш. Ромера, 1939).

    Рис. 21. Происхождение че­люстей (по А. Н. Северцову);

    а — протокраниоты  (гипотетиче­ские предки позвоночных); б — гипотетические предки бесчелюст­ных; в — гипотетические предки челюстноротых; г — развитие че­люстей у первичных челюстноро­тых; 1 — висцеральные (жабер­ные) дуги); 2 — жаберные щели;

    3 — челюстная дуга; 4 — жа6ерная решетка; 5 — ротовое отверстие; 6 — глаз; 7 — орган обоняния.

    Наличие хорошо окостеневшего скелета у ранне- палеозойских панцирных бесчелюстных при отсутствии окостенений у круглоро­тых вызвало дискуссию о соотношении скелетных тканей в ходе эволюции и онтогенеза позвоночных. Ряд авторов (А. Н. Север­цов, Д. В. Обручев и др.) аргументировали теорию, согласно ко­торой древнейшие позвоночные не имели костного скелета (как современные круглоротые и хрящевые рыбы); их остатки не сохрани­лись в палеонтологической летописи из-за отсутствия прочного скелета. Костный скелет начал формироваться в покровах в виде от­дельных «кожных зубов», подобных мелким плакоидным чешуям (такие зубообразные чешуи имеются у современных хрящевых рыб — акул и скатов). В дальнейшем происходило срастание этих чешуй друг с другом с образованием все более массивных комплексов. Из верхнесилурийских и девонских отложений известны остатки остра­кодерм (Thelodus, рис. 20), лишенных тяжелого костного панциря, но покрытых плакоидными чешуйками. Однако все известные древ­нейшие остракодермы (из ордовика и раннего силура) имели хорошо развитый костный скелет, как наружный, так (в некоторых случаях) и внутренний, причем плакоидные чешуйки образовывали наружный слой щитков панциря (см. выше). В связи с этим палеонтологи А. Ш. Ромер, Л. В. Хальстед и др. считают более вероятным, что элементы костного скелета появились у древнейших позвоночных по крайней мере столь же давно, как и хрящевые образования. В сущ­ности, хрящ и кость представляют собой лишь крайние состояния скелетных тканей позвоночных, связанные промежуточными форма­ми. Хрящ более пластичен, менее прочен, чем кость, и способен как к поверхностному, так и к внутреннему росту. Благодаря этому хрящ является идеальной эмбриональной скелетной тканью, а кость — лучшей основой скелета взрослых позвоночных.

    В ходе эволюции позвоночных происходила активизация образа жизни (переход от придонной жизни к нектонной, от бенто- и планк­тонофагии к хищничеству). Это требовало облегчения тела от тяж­кого бремени защитного панциря, характерного для примитивных остракодерм. Облегчение происходило по-разному: либо путем посте­пенного преобразования крупных щитов и щитков в гибкий и легкий чешуйный покров, либо посредством редукции костной основы с со­хранением поверхностных плакоидных чешуй (телодонты, хрящевые рыбы) или с полной утратой и этих последних (круглоротые). Этот второй путь преобразований скелета (полная или частичная утрата костной ткани) был, очевидно, проще в отношении необходимых пе­рестроек индивидуального развития (задержка онтогенеза скелета на эмбриональной стадии 1) и мог осуществиться быстрее, чем более сложное постепенное преобразование скелетных структур, требовав­шее существенных перестроек морфогенетических механизмов. В фи­логенезе позвоночных были испробованы все возможные варианты перестроек примитивного тяжелого скелета; судьба разных ветвей их эволюционного ствола сложилась различно. В конечном итоге наибольший успех выпал на долю тех групп позвоночных, которые избрали более медленный, но гораздо более перспективный путь усо­вершенствования костного скелета, а не отказались от него пол­ностью.

    Остракодермы пережили расцвет в силуре и первой половине девона; к концу девона панцирные бесчелюстные вымирают, вытесненные более прогрессивными группами позвоночных, относящимися к эво­люционному стволу челюстноротых (Gnathostomata). Челюстноротые по­явились в палеонтологической лето­писи в позднем силуре (остатки древ­нейших рыб из группы акантодий — Acanthodii); в девоне существовали уже разнообразные группы всех классов рыб. Их общие предки пока остаются неизвестными; некоторые палеонтологи (Л. Хальстед, 1973) до­пускают возможность происхожде­ния челюстноротых от примитивных остракодерм из группы разнощитко­вых (Heterostraci), которые не имели ряда специфических особенностей бесчелюстных (непарная обонятель­ная капсула, смещение обонятельных отверстий на спинную сторону голо­вы, энтодермальные жаберные меш­ки и др.). Расхождение филогенети­ческих стволов позвоночных, веду­щих к бесчелюстным  (Agnatha: клас­сы Ostracodermi и Cyclostomata) и челюстноротым (Gnathostomata: все остальные классы   позвоночных), произошло, вероятно, уже в позднем ордовике или раннем силуре.

    Основные эволюционные дости­жения челюстноротых, обеспечившие им преобладание над бесчелюстными, включают развитие челюстей, настоя­щих парных конечностей и усовер­шенствование жаберного аппарата. У челюстноротых возникли жабры эктодермального происхождения (в отличие от энтодермальных жабер­ных мешков бесчелюстных), располо­женные снаружи от скелета висце­ральных (жаберных) дуг. Жаберные дуги расчленились на подвижные от­носительно друг   друга  отделы (рис. 21), так что каждая дуга мог­ла складываться, как гармошка, и затем вновь расправляться с по­мощью сокращения  специальных мышц. В результате возник эффективный всасывательно-нагнетательный жаберный насос, позволив­ший значительно усилить поток воды, омывающий жабры. Одновре­менно возникли предпосылки (преадаптации 1) для использования передних жаберных дуг при схватывании и удержании добычи, т. е. в роли челюстей. Вероятно, челюсти развились на уровне треть­ей — пятой жаберных дуг. Самые передние висцеральные дуги, работавшие у древнейших остракодерм, по мнению К. С. Томсона, как примитивный нагнетательный жаберный насос, вошли у челюст­норотых в состав мозговой коробки (образовав ее трабекулярную, или прехордальную, часть). У бесчелюстных также возник насос для вентиляции жабр, но устроен он совершенно иначе (и работает менее эффективно), чем у челюстноротых: хрящевые жаберные дуги объединились продольными тяжами в единую решетку (рис. 21), сжимаемую мышцами как целое и затем расправляющуюся за счет эластичности хряща. В такой конструкции нет преадаптаций для развития челюстей. Весьма вероятно, что их отсутствие сыграло не­маловажную роль в вымирании остракодерм, оказавшихся неспособ­ными выдержать «пресс» со стороны активных хищников — челюст­норотых. Современные бесчелюстные (круглоротые) насчитывают всего лишь около 50 видов против примерно 20 000 видов различных групп рыб.

                                                              а                                         б

    Рис. 22. Панцирные рыбы (плакодермы):

    а — панцирь Dinichthys; б — Pterichthys (из А. Ш. Ромера).

    Древнейшие представители всех групп рыб, обитавшие в морях и пресных водоемах раннего и среднего девона, были, как и остра­кодермы, одеты более или менее сильно развитым костным панцирем, особенно мощным у так называемых панцирных рыб — плакодерм (класс Placodermi). Панцирь плакодерм (рис. 22) состоял из двух подвижно сочлененных друг с другом частей, одна из которых за­щищала голову, а другая — переднюю часть туловища. У некоторых плакодерм (отряд антиарх — Antiarchi) костные щитки одевали сна­ружи и подвижные придатки, располагавшиеся по бокам передней части туловища (возможно, они гомологичны передним конечностям других челюстноротых).

    Рис. 23. Акантодия Climatius (по Тракуэйру).

    У плакодерм не было настоящих зубов; их заменяли острые бив­необразные выступы челюстных костей (у других групп челюстно­ротых зубы возникли из плакоидных чешуй кожного панциря, пере­местившихся по краям рта на челюсти). Среди плакодерм были мелкие придонные формы, вероятно, конкурировавшие с остракодермами, и крупные хищники, примером которых может служить позднедевон­ская динихтис (Dinichthys), у которой лишь одетая панцирем передняя часть тела имела длину около 3,2 м. Плакодермы вымерли в раннем карбоне, уступив место более прогрессивным группам рыб.

    Другой примитивной группой палеозойских рыб были акантодии (Acanthodii), которых некоторые исследователи рассматривают как отряд класса хрящевых рыб (Chondrichtbyes), другие же считают осо­бым классом позвоночных. Тело акантодий покрывали многочислен­ные костные пластинки и крупные чешуи; имелись окостенения и вовнутреннем скелете. Для акантодий характерно сохранение ряда очень примитивных особенностей. У них еще не установилось обыч­ное для большинства позвоночных число пар конечностей; по бокам тела (рис. 23) тянулся ряд плавников (до 7 пар), возникших, вероятно, в результате дифференциации первоначально цельных плавниковых складок. В дальнейшем средние плавники в этом ряду, расположен­ные ближе к центру тяжести тела и поэтому малоэффективные и как рули глубины, и как стабилизаторы движения, подверглись редукции, так что сохранились лишь передняя и задняя пары. Челюсти у акан­тодий были связаны с черепом без участия следующей висцеральной дуги (подъязычной). Такое состояние, называемое протостилией, так­же очень примитивно; у всех остальных рыб верхний элемент подъ­язычной дуги (гиомандибулярный) используется как подвесок для укрепления области челюстного сустава. Акантодии обитали в прес­ных и морских водоемах с позднего силура до середины пермского периода, когда эта древняя группа подверглась вымиранию.

    Остатки представителей многих групп примитивных позвоночных встречаются в отложениях пресных водоемов или солоноватоводных эстуариев, мелких лагун и прибрежных морских отмелей. Это побу­дило некоторых палеонтологов (А. Ш. Ромер, К. С. Томсон и др.) вы­сказать предположение о пресноводном происхождении позвоночных и вторичном вселении различных групп в море в середине палеозоя.

    В первой половине девона существовали уже и представители всех подклассов костных рыб (класс Osteichthyes): лучеперых (Acti­nopterygii), двоякодышащих (Dipnoi) и кистеперых (Crossopterygii). Первая группа, эволюция которой была в основном связана с освое­нием всей толщи открытой воды в пресных водоемах и в морях, в палеозое была относительно малочисленна, но достигла расцвета в мезозойской эре и остается в лице высших своих представителей (Teleostei) доминирующей среди рыб и в наше время. Оба других подкласса, объединяемые в группу хоановых рыб (Choanichthyes), сформировались во внутриконтинентальных пресных водоемах ти­па обширных мелководных озер, хорошо прогреваемых солнцем, обильно заросших водной растительностью и отчасти заболоченных. В воде таких озер из-за гниения растений нередко возникал дефицит кислорода. Такой тип водных местообитаний был широко распростра­нен на низменных континентах в девоне и первой половине карбона. Это время и было «золотым веком» хоановых рыб, приобретших ряд важных приспособлений к жизни в таких водоемах. Важнейшим из них было развитие легких 1 — дополнительного органа дыхания, по­зволявшего использовать кислород воздуха при его недостатке в воде. Легкие представляют собой  слепые  мешковидные  выпячивания  от дна самой задней части глотки, куда рыба через

    Рис. 24. Кистеперая рыба Eusthenopteron:

    а — реконструкция  внешнего  вида;  б — скелет;  в — передняя  конечность   (из И. И. Шмальгаузена, 1964).

    рот «заглаты­вает» воздух, используя для этого жаберный насос.

    Хоановые рыбы вели в основном придонный, скрытный образ жиз­ни, охотясь в гуще растительности. Кистеперые (рис. 24) были хищ­никами, подстерегавшими добычу в укрытиях, а двоякодышащие приспособились к питанию малоподвижными животными с твердыми панцирями (моллюски, ракообразные). Для передвижения у дна водоемов плавники хоановых рыб приобрели особое строение: на­ружная, «рулевая» лопасть, составленная тонкими плавниковыми лучами, редуцировалась, зато был сильно развит их внутренний костный скелет (базальные и радиальные элементы), выдвинутый из тела вместе с мышцами, образуя мясистую лопасть в основании плав­ника. Такой тип плавников, называемый саркоптеригием, позволял рыбе переползать по дну, скрываясь среди растений.

    Для ориентации в подводных зарослях большую роль приобре­тает обоняние. Чтобы обеспечить постоянный обмен воды в органе обоняния, одно из двух обонятельных отверстий (ноздрей), ведущих у рыб в каждый обонятельный мешок, перемещается под верхнюю челюсть и открывается в ротовую полость, становясь внутренней ноздрей, или хоаной (отсюда название «хоановые рыбы»). Хоаны по­зволяют вентилировать орган обоняния, используя изменения дав­ления в ротоглоточной полости, возникающие при работе жаберных крышек в процессе дыхательной вентиляции.

    Кистеперые рыбы были очень многочисленны в пресных водое­мах в девоне и начале карбона, но уменьшение распространения их местообитаний при усилении горообразовательных процессов и об­щем повышении уровня материков постепенно привело к упадку этой группы. Одна из линий эволюции кистеперых рыб — целаканты (Coe­lacanthiformes) — вторично перешла к жизни в море, и единственный вид этой группы — латимерия (Latimeria chalumnae) — сохранил­ся до нашего времени в водах Мозамбикского пролива в районе Ко­морских островов.

    Двоякодышащие и в палеозое не были столь широко распростране­ны, как кистеперые; ныне в пресных, иногда пересыхающих водоемах тропиков еще существуют 6 видов этой группы, относящихся к 3 ро­дам: Neoceratodus в Австралии, Protopterus в Африке и Lepidosiren в Южной Америке. Замечательно, что ареал (область географичес­кого распространения) всех современных хоановых рыб соответствует разобщенным частям Гондваны (см. выше).

    ОСВОЕНИЕ СУШИ

    Согласно расчетам Л. Беркнера и Л. Маршалла (см. главу 2), освоение организмами суши как среды обитания могло начаться во второй половине ордовикского периода, когда содержание кисло­рода в земной атмосфере достигло 0,1 от современного. Действитель­но, первые вполне достоверные остатки наземных организмов извест­ны начиная с силура 1. Вероятно, заселение безжизненных прежде материков было длительным процессом, развивавшимся в течение нескольких десятков миллионов лет, на протяжении ордовика, си­лура и девона.

    Пионерами на суше были, несомненно, растения, сначала засе­лившие мелководья у морских побережий и пресные водоемы, а за­тем постепенно осваивавшие влажные местообитания на берегах. Древнейшими представителями этой «земноводной» флоры были пси­лофиты (Psilophyta) — невысокие травянистые или кустарникообраз­ные растения (рис. 25), еще не имевшие настоящих корней, с мелкими листочками и органами бесполого размножения (спорангиями) на концах дихотомически разветвленных побегов. В их древесине уже имелись примитивные сосудистые образования — трахеиды. Псило­фиты известны начиная с позднего силура и достигли расцвета в ран­нем и среднем девоне.

    Рис. 25. Псилофит Asteroxylon (реконструкция Р. Крейзеля и Г. Вейланда).

    Заселение суши растениями положило начало почвообразо­ванию с обогащением минеральных субстратов органическими ве­ществами. К этому времени (силур — девон) относится и возникнове­ние наиболее древних толщ горючих ископаемых, образующихся при неполном разложении скоплений растительных остатков.

    Вероятно, в самом раннем дево­не (а может быть, даже в позднем силуре) от псилофитов возникли дру­гие группы наземных сосудистых растений: плаунообразные Lycopsi­da),   членистостостебельные, или хвоще­вые (Sphenopsida), и папоротникообразные (Pleropsida). Представители этих групп, лучше приспособленные к жизни на суше, в позднем девоне повсеместно вытеснили псилофитов и сформировали первую настоящую наземную флору, включавшую и дре­вовидные растения. Эту флору назы­вают «археоптерисовой» по широко представленным в ней видам папо­ротников Archaeopteris. К этому вре­мени относится и появление первых голосеменных (Gymnospermae), воз­никших от древних разноспоровых папоротников и еще сохранивших внешний облик древовидных папо­ротникообразных (птеридоспермы, или семенные папоротники, — Pteri­dospermae).

    В процессе приспособления к жиз­ни на суше у растений совершенство­вались вегетативные органы, в кото­рых дифференцировались различные ткани: покровные, защищавшие рас­тение от избыточного испарения и повреждений; механические (опор­ные), особенно важные в условиях возросшей в воздушной среде силы тяжести, и проводящие, обеспечи­вавшие транспорт веществ между разными органами. Особо сложной для растений на суше стала проблема осуществления полового процесса: в воде подвижные мужские гаметы лег­ко достигали яйцеклеток, тогда как в воздушной среде при неподвижно­сти растений встреча гамет невоз­можна без специальных приспособле­ний, обеспечивающих их перенос от одного растения к другому. У высших наземных растений такие приспособления сформировались из гаплоидного поколения (гаметофита), которое редуцируется до од­ной — нескольких клеток (пыльца семенных растений). Диплоидное поколение (спорофит) становится основным в жизненном цикле. Противоположное соотношение этих поколений в жизненном цикле (с преобладанием гаметофита) имеется лишь у мхов (Bryophyta), что, вероятно, решающим образом ограничило эволюционные возмож­ности этой группы в освоении суши: мхи выживают лишь в услови­ях достаточно высокой влажности и тесно связаны с субстратом.

    Во влажном и теплом климате, характерном для первой поло­вины каменноугольного периода, широкое распространение получила обильная наземная флора, имевшая характер гус-

    Рис. 26. Лесной ландшафт карбона (по З. Буриану).

    Слева на переднем плане каламиты, за ними — сигиллярии, правее на переднем плане семенной папоротник, вдали в центре — древовидный папоротник, справа — лепидо­дендроны.

    тых влажных тро­пических лесов (рис. 26). Среди древовидных растений выделялись представители плаунообразных — лепидодендроны (Lepidodendraceae), достигавшие в высоту 40 м и в диаметре до 2 м у основания, и си­гиллярии (Sigillariaceae), достигавшие 30-метровой высоты. Стволы этих деревьев были покрыты характерным рельефным узором, обра­зованным следами отпавших листьев (у взрослых деревьев листья сохранялись лишь в высокой кроне, где ствол дихотомически вет­вился). Среди этих гигантов палеозойского леса высились и хвоще­образные пирамидальные каламиты (Calamitales) с членистым стеб­лем и мутовками мелких жестких листьев. Очень обильны были раз­личные папоротники, как ползучие, так и древовидные, хотя и не достигавшие такой высоты, как плаунообразные, и составлявшие вто­рой ярус лесной растительности и подлесок. Голосеменные были пред­ставлены разнообразными птеридоспермами, а также новой группой — кордаитами (Cordaitales). Кордаиты были высокими деревьями, ство­лы которых напоминали таковые знакомых нам хвойных, но высоко расположенные кроны были образованы крупными (длиной до 1 м) ланцетообразными или лентовидными листьями. В древесине всех этих деревьев не имелось годичных колец, что говорит об отсутствии четко выраженной сезонности климата.

    Наличие густых лесов тропического характера вдоль морских по­бережий, изрезанных лагунами, пересеченных дельтами рек и на больших территориях заболоченных, создавало предпосылки для интенсивного углеобразования. Мощные толщи каменных углей, сформировавшиеся в это время в разных районах земного шара (в СССР это угли Донбасса, Подмосковного бассейна, Среднего Ура­ла, нижние пласты углей в Кузбассе), дали название каменноуголь­ному периоду.

    По мере заселения суши растениями появились предпосылки для освоения наземной среды обитания животными. Скорее всего, пер­выми среди них были какие-то мелкие растительноядные формы, су­ществовавшие в силурийском периоде, но не оставившие следов в палеонтологической летописи (во всяком случае, их остатков пока не обнаружено). Как отметил М. С. Гиляров (1971), для многих групп беспозвоночных животных освоение суши началось с использования почвы как промежуточной среды обитания, в которой многие условия (повышенная влажность, степень плотности субстрата) были в ка­кой-то мере близки к таковым водной среды. В почве можно исполь­зовать многие приспособления, сложившиеся в водной среде, при отно­сительно небольшой их модификации (локомоторный аппарат, органы дыхания и др.). Вероятно, этим путем на сушу из водоемов проникли различные группы червей, которые в основном и остались почвенны­ми обитателями, и членистоногих. Жизнь в почве и разнообразных близких к ней местообитаниях характерна для наиболее примитив­ных современных групп наземных беспозвоночных (онихофоры, мно­гоножки, низшие насекомые — аптериготы, многие паукообразные).

    Приспособление животных к жизни на суше требовало, во-пер­вых, совершенствования локомоторного аппарата, который должен обеспечивать передвижение в условиях возросшей по сравнению с водой силы тяжести; во-вторых, развития органов дыхания, способ­ных усваивать кислород воздуха и избавлять организм от углекис­лого газа; в-третьих, формирования приспособлений, препятствую­щих гибели организма от обезвоживания, очень опасного в сухом воздухе (при жизни в почве эти последние приспособления еще не требуются). Они включают развитие таких покровов тела, которые максимально снижают потери воды с испарением (эпикутикула у членистоногих), а также совершенствование органов выделения, ко­торые должны выводить из организма экскреты в малотоксичной и концентрированной, т. е. предельно обезвоженной, форме. У водных животных чаще всего конечным продуктом азотистого обмена явля­ется аммиак, ядовитый и требующий для своего растворения и разбавления значительного количества воды; у наземных форм из орга­низма выводятся такие вещества, как мочевина, мочевая кислота, гуанин и др.

    Очень сходные приспособления к наземной жизни формировались независимо и как бы параллельно у многих обособленных эволюци­онных стволов: в типе членистоногих, например у нескольких само­стоятельных линий среди хелицеровых (скорпионы, пауки, сольпуги, клещи) и у трахейных (многоножки и насекомые). Отметим попутно, что и указанные выше приспособления растений к наземности форми­ровались параллельно в разных группах (плаунообразные, членисто­стебельные, папоротникообразные). Параллельная эволюция вообще чрезвычайно широко распространена в природе; сущность этого ин­тересного явления будет рассмотрена нами ниже.

    Вероятно, освоение суши животными началось уже в раннем си­луре, хотя из силура пока почти неизвестно ископаемых остатков наземных животных, за исключением скорпиона Palaeophonus из силурийских отложений Англии 1. Из девона известны представи­тели уже нескольких групп наземных членистоногих: палеозойская группа панцирных пауков (Soluta), клещи (Acaromorpha) и низшие первичнобескрылые насекомые (Apterygota). Несомненно, разнообра­зие наземных беспозвоночных в девонском периоде было значительно большим, чем это представляется по дошедшим до нас скудным иско­паемым остаткам. Так, многоножки (примитивнейшая группа трахей­ных членистоногих) известны лишь начиная с позднего карбона, но, несомненно, они существовали уже в первой половине девона.

    Рис.27. Палеодиктиоптера (Palaeodictyoptera).

    Во второй половине раннекарбоновой эпохи появились наделен­ные крыльями высшие насекомые, принадлежащие к подклассу Pterygota. Вероятно, предки крылатых насекомых перешли к лазаю­щей жизни на стволах и в кронах деревьев. Для облегчения планиро­вания при падениях и прыжках у этих животных служили боковые уплощенные выступы стенки тела на грудных сегментах. Из этих неподвижных придатков в процессе длительной приспособитель­ной эволюции естественный отбор сформировал удивительный в своем совершенстве летательный аппарат. Первоначально крылья имелись на всех трех сегментах груди (рис. 27), причем первая пара еще сохра­няла примитивное строение в виде неподвижных плоскостей. У боль­шинства известных групп насекомых эта передняя пара крыльев утрачена. К концу карбона уже существовали разнообразные группы летающих насекомых, некоторые из них дожили до современности (стрекозы, поденки, тараканы, прямокрылые, равнокрылые, скор­пионницы). В палеозое насекомые были единственными летающими животными. Некоторые виды стрекоз тогда достигали крупных раз­меров ( до 1 м в размахе крыльев)

    Разнообразие наземных беспозвоночных в карбоне было дополне­но появлением растительноядных брюхоногих моллюсков из группы легочных (Pulmonata), дышащих воздухом.

    Вслед за беспозвоночными к ос­воению наземной среды обитания приступили и позвоночные. Их вы­ход на сушу мог осуществиться лишь после появления там соответ­ствующей пищевой базы (достаточно обильной фауны наземных беспозво­ночных). Эти крупные животные не могли использовать почву как про­межуточную среду между водой и сушей. Поэтому освоение суши по­звоночными могло происходить толь­ко в условиях влажного и теплого климата, наиболее благоприятного для животных, физиология ко­торых во многом еще подобна таковой рыб. С другой стороны, ком­плекс необходимых основных предпосылок (преадаптаций) для пе­рехода к наземной жизни должен был сформироваться у предков наземных позвоночных еще во время обитания в водоемах.

    Как мы уже упоминали выше, на низменных плоских материках девона были широко распространены мелкие водоемы с неустойчивым гидрологическим режимом, с изменчивыми очертаниями, связанные протоками друг с другом и с речными системами, густо заросшие вод­ной растительностью и частично заболоченные. В этих теплых, обиль­ных растительной пищей водоемах, несомненно, существовала бога­тая фауна, включавшая разнообразных пресноводных беспозвоноч­ных и рыб. Самыми крупными их обитателями были хоановые рыбы. Среди них двоякодышащие приспособились к питанию моллюсками, ракообразными и другими беспозвоночными; твердые раковины и пан­цири добычи рыбы раздавливали крупными гребенчатыми зубами. Такой тип питания не требовал большой подвижности и совершенство­вания нервных реакций животного. Парные плавники (саркоптеригии) у двоякодышащих довольно тонкие, их скелет образован средним продольным рядом базальных элементов, по обе стороны от которого «елочкой» отходят меньшие радиальные элементы. Такие конечности не могут дать достаточную опору тяжелому телу на суше, и современ­ные двоякодышащие никогда не покидают водоемов, даже при их пол­ном пересыхании; засуху они переживают, зарывшись в ил на дне водоема.

    Кистеперые рыбы были хищниками, подстерегавшими добычу, скрываясь в зарослях и внезапно бросаясь на нее из засады. Такой способ охоты требовал развития мощной мускулатуры тела, конечнос­тей и челюстного аппарата (кистеперые питались относительно круп­ной добычей, в первую очередь, вероятно, различными рыбами) Череп кистеперых рыб имел особое приспособление, позволявшее надежно удерживать крупную бьющуюся добычу, как бы прилаживая к ней челюсти. Это достигалось подвижностью передней части черепа, которая могла поворачиваться вместе с верхней челюстью относитель­но задней части мозговой коробки (так называемый кинетизм черепа). Парные конечности у кистеперых рыб имели прочный и одновременно гибкий внутренний скелет, причем с поясом конечностей сочленялась одна крупная проксимальная кость, затем следовал второй отдел из двух параллельных костей, а далее располагались многочисленные мелкие косточки (рис. 24). Снабженные мощной мускулатурой, сар­коптеригии кистеперых, вероятно, позволяли им не только скрытно передвигаться среди зарослей по дну водоема, но и выбираться на са­мое мелководье, проползать по мелким протокам из одного водоема в другой. Такие конечности вместе с легкими и некоторыми другими особенностями организации кистеперых рыб (в частности, преобразо­ваниями кровеносной системы, позволившими направлять артериаль­ную кровь из легких в голову через сердце, обособленную вентраль­ную часть брюшной аорты и передние жаберные артерии) сформирова­ли комплекс преадаптаций, который позволил некоторым филетичес­ким линиям кистеперых перейти к использованию новой кормовой базы — обильной фауны беспозвоночных, обитавших на мелководье, на прибрежных «амфибиотических» растениях и по берегам водоемов. Это направление приспособительной эволюции вело дальше к освое­нию суши с ее бурно развивавшейся флорой и фауной, в составе кото­рой еще не было крупных хищников. Эту экологическую нишу и за­няли наземные позвоночные.

    Отметим, что приспособления к наземности параллельно разви­вались у нескольких линий эволюции кистеперых рыб (Э. И. Воро­бьева, 1972, 1976). В связи с этим Э. Ярвик выдвинул гипотезу о дифилетическом происхождении наземных позвоночных от двух раз­ных групп кистеперых рыб (Osteolepiformes и Porolepiformes). Однако некоторые ученые (А. Ш. Ромер, И. И. Шмальгаузен, К. С. Томсон, Э. И. Воробьева и др.) подвергли аргументы Э. Ярвика серьезной критике. Ныне большинство авторов считает более вероят­ным монофилетическое происхождение тетрапод от остеолепиформ­ных кистеперых, хотя при этом допускается возможность так называе­мой парафилии, т. е. достижения уровня организации земноводных несколькими близко родственными филетическими линиями остеоле­пиформных рыб, эволюционировавшими параллельно.

    Наиболее древние представители земноводных (класс Amphibia) — ихтиостеги (Ichthyostegalia, рис. 28) — известны из верхнедевонских отложений Гренландии. Их строение было детально исследовано Э. Ярвиком. Ихтиостеги были довольно крупными животными (длиной свыше 80 см), имевшими уже хорошо развитые пятипалые конеч­ности наземного типа, с помощью которых они, несомненно, могли переползать по суше 1. Однако значительную часть жизни ихтиостеги, вероятно, проводили в водоемах, будучи, по удачному выражению Э. Ярвика, «четвероногими рыбами». Об этом говорит наличие у них настоящего хвостового плавника, напоминающего хвост хоановых рыб, а также сохранение во взрослом состоянии сейсмосенсорных ре­цепторов («боковая линия» — органы чувств, функционирующие только в водной среде, воспринимая инфразвуковые колебания и электромагнитные поля). Каналы сейсмосенсорных рецепторов были обнаружены на костях черепа ихтиостег. В их черепе сохранялись рудименты костей жаберной крышки (И. И. Шмальгаузен допускал возможность наличия у ихтиостег и внутренних жабр, укрепленных на хрящевых жаберных дугах). Тело было покрыто мелкими кост­ными чешуйками.

    Рис. 28. Ихтиостега (Ichthyostega) (по Э. Ярвику).

    Вероятно, древнейшие земноводные, подобные ихтиостегам, в водной среде не имели никаких преимуществ перед многочисленными и разнообразными кистеперыми рыбами. Более того, парные конечнос­ти наземного типа не могли эффективно работать при плавании в роли рулей глубины, как соответствующие плавники рыб, снабженные наружной лопастью из плавниковых лучей. Преимущества пятипалых конечностей проявлялись лишь в наиболее мелких участках водое­мов и на суше. Скорее всего, между кистеперыми рыбами и их потом­ками — земноводными — в девоне существовала острая конкурен­ция, которая должна была способствовать расхождению этих групп в разные экологические ниши: кистеперые рыбы доминировали в водо­емах, а земноводные занимали промежуточные местообитания между водой и сушей — мелкие прибрежные участки водоемов, где свобод­ное плавание было затруднено, заболоченные районы, области с избыточной влажностью на суше. Несколько забегая вперед, отметим, что этот тип местообитаний, пограничных и промежуточных между водой и сушей, остался и впоследствии наиболее благоприятной для земноводных экологической зоной, где эта группа сохранила свои преимущества и перед рыбами, и перед более совершенными наземны­ми группами тетрапод.

    В карбоне начинается расцвет древних амфибий, представлен­ных в позднем палеозое большим разнообразием форм (рис. 29), которых условно объединяют под названием стегоцефалов, т. е. «покрытоголовых». Этот термин, не имеющий ныне таксономического значения, подчеркивает  характерную  особенность  данных  животных,  голова которых сверху и с боков была защищена унаследованным от рыб сплошным костным панцирем (так называемый стегальный череп), пронизанным лишь отверстиями ноздрей, глазниц и «теменного глаза» (см. выше).

    Наиболее известной из групп стегоцефалов являются лабиринто­донты (Labyrinthodontia), к числу которых принадлежат и ихтио­стеги. Их название связано с любопытной особенностью строения зу­бов, также унаследованной от кистеперых рыб: эмаль и дентин обра­зовывали многочисленные складки, так что на поперечном шлифе возникала картина, напоминающая лабиринт.

    Рис. 29. Представители стегоцефалов:

    а — Pteroplax (Eogyrinus); б — Eryops; в — Cacops (реконструкции Д. Уотсона, В. Гре­гори и Е. Кольберта, Е. Олсона).

    Лабиринтодонты в позднем палеозое была одной из наиболее распространенных и обильных видами групп позвоночных. К ним принадлежали и мелкие и крупные (длиной более 1,5 м) формы. В карбоне преобладали виды со слабо развитыми конечностями и длинным телом, которые, вероятно, обитали в многочисленных тогда болотах. В пермское время появились крупные крокодилообразные стегоцефалы с большой уплощенной головой (подобные эриопсу, — Eryops), а также мелкие виды с лучше развитыми конечностями и уко­роченными туловищем и хвостом (Cacops). Эти последние, скорее всего, жили преимущественно на суше, питаясь различными наземными бес­позвоночными, хотя, как и все земноводные, нуждались в повышен­ной влажности воздуха и близости водоемов для откладки икры. Как считают некоторые авторы (И. И. Шмальгаузен, 1958, 1964; М. А. Шишкин, 1970, 1973), мелкие лабиринтодонты, державшиеся по берегам водоемов и спасавшиеся от наземных врагов прыжками в воду, стали предками бесхвостых земноводных (Anura), возникших вероятно, в позднепермское время.

    Остальные два отряда современных амфибий: хвостатые (Urodela) и безногие, или червяги (Apoda), произошли, по-видимому, от дру­гих групп стегоцефалов, которых объединяют в подкласс лепоспон­дильных (Lepospondyli). Среди лепоспондильных, помимо лизорофов (Lysorophia) — возможных предков указанных современных групп, интересны своеобразные формы с крайне удлиненным змеевидным те­лом, лишенным конечностей (аистоподы — Aistopoda), а также при­чудливые нектридии (Nectridia), одно из семейств которых отлича­лось поразительной структурой черепа (его задние углы непомерно разрастались вбок и назад в виде длинных конических выростов).

    Рис. 30. Батрахозавры:

    а — сеймурия (Seymouria); б — гефиростегус (Gephyrostegus) (реконструкции З. Бу­риана и Д. Уотсона).

    От примитивных лабиринтодонтов в самом раннем карбоне (а может быть, даже до конца девона) обособилась группа антракозав­ров (Anthracosauria), первоначально также обитавших в прибрежной зоне водоемов. Однако среди представителей этой группы очень рано наметилась тенденция к освоению наземных местообитаний. Как и в большинстве случаев, эта тенденция независимо и параллельно реали­зовалась в разных филетическиж линиях, в каждой из которых посте­пенно формировались во многом сходные приспособления к жизни на суше. Антракозавров и тех из их потомков, которые сохранили, несмотря на наземный образ жизни, общий уровень организации и характерные черты размножения и онтогенеза земноводных (с от­кладкой икры в водоемах и водными личинками, имеющиеся жабры), объединяют в подкласс  батрахозавров,  или  ящероземноводных  (Batrachosauria).  К батрахозаврам принадлежат

    Рис. 31. Представители котилозавров:

    а — капториноморф Hylonomus (по Р. Кэрролу); б — диадект (Diadectes) (по Е. Ол­сону).

    сеймурии (Seymouria, рис. 30), котлассии (Kotlassia) и родственные им формы, существовав­шие в пермском периоде. Сеймурий долгое время считали не земно­водными, а пресмыкающимися, так близки они во многих отношениях (по строению черепа, позвоночника и конечностей) к настоящим реп­тилиям. Однако позднее были обнаружены остатки личиночных форм этих животных, имевших следы каналов сейсмосенсорных органов на костях черепа и, следовательно, обитавших в воде.

    От каких-то примитивных батрахозавров (пока еще неизвестных) в раннем карбоне возникли настоящие рептилии (Reptilia). Р. Кэррол считает, что непосредственные предки пресмыкающихся могли быть близки по основным особенностям к позднекарбоновым гефиростегам (Gephyrostegidae, рис. 30), которые, однако, существовали слишком поздно, чтобы быть действительными предками рептилий. Возможно, гефиростеги были реликтовой группой, сохранившей ряд архаичес­ких особенностей строения, характерных для раннекарбоновых пред­ков пресмыкающихся.

    Настоящие рептилии известны начиная со среднего карбона. Е. Олсон указал на близкое совпадение времени появления пресмы­кающихся и разнообразных групп высших насекомых — птеригот. Отметив, что все наиболее древние рептилии были относительно мел­кими насекомоядными животными, Е. Олсон пришел к выводу, что формирование пресмыкающихся как группы было тесно связано с использованием новой богатой пищевой базы, возникшей на суше с появлением насекомых.

    Вероятно, уже в карбоне у рептилий сформировался целый ком­плекс приспособлений, позволивших им и их потомкам стать в пол­ной мере наземными животными. Важнейшим из этих приспособле­ний, которое сделало возможными многие другие существенные изменения организации, было развитие эффективного механизма вен­тиляции легких посредством движений грудной клетки 1. Оно сде­лало ненужным кожное дыхание, которое у земноводных является необходимым дополнением легочного. (Из-за несовершенства венти­ляции легких, где скапливается избыток углекислого газа, земноводные нуждаются в выведении последнего через кожу.) Поэтому в коже рептилий стало возможно усиление процессов ороговения эпидермиса, защищавшего организм от постоянной потери влаги через покровы (неизбежной при кожном дыхании у земноводных) и риска гибели в сухом воздухе от обезвоживания. После этого пресмыкающиеся полу­чили возможность заселить практически любые местообитания на су­ше, вплоть до безводных пустынь. Этому способствовало также раз­витие метанефрической (тазовой) почки и механизмов обратного вса­сывания воды из мочи, позволяющих выводить из организма макси­мально концентрированные экскреты. После ликвидации кожного дыхания у рептилий стало возможно разделение в сердце артериаль­ной, поступающей из легких, и венозной, идущей от всех остальных органов, крови, что также было невозможно для земноводных. (У них от кожи кровь поступала в правое предсердие, а от легких — в ле­вое, и если бы эти потоки крови в желудочке сердца разделить, то кожное дыхание стало бы невозможно использовать.) Все эти важней­шие достижения рептилий наряду с целым рядом усовершенствований скелета (удлинение шеи с развитием атланта и эпистрофея, позво­лившее значительно увеличить подвижность головы, некоторые пре­образования в скелете конечностей и др.) создали важнейшие пред­посылки для полного овладения наземной средой обитания.

    Рис. 32. Мезозавр (Mesosaurus) (по З. Буриану).

    Одновременно у древнейших рептилий возник второй комплекс приспособлений, избавивших от связи с водоемами все важнейшие процессы, связанные с размножением. Это было появление внутрен­него осеменения вместо характерного для земноводных наружного; формирование крупных яиц, обильно снабженных запасными пита­тельными веществами (желтком) и способных обеспечить длительное развитие зародыша; образование плотных яйцевых оболочек, защи­щающих яйцо на суше от обезвоживания и механических поврежде­ний; наконец, возникновение особых зародышевых оболочек (амниона, аллантоиса и серозы), обеспечивающих благоприятную среду для развития зародыша, осуществляющих газообмен и накапливающих экскреты (из-за невозможности их выведения во внешнюю среду). По признаку наличия этих зародышевых оболочек высшие клас­сы наземных позвоночных объединяются в группу амниот (Am­niota), противопоставляемую низшим позвоночным — анамниям (Ana­mnia).

    Древнейшие и наиболее примитивные пресмыкающиеся принад­лежали к подклассу котилозавров (Cotylosauria) 1. Название «ко­тилозавр» подчеркивает характерную особенность черепа этих жи­вотных, защищающего голову сплошным костным панцирем сверху и с боков, как у стегоцефалов, но более высокого и узкого, чем у по­следних (и несколько напоминающего у некоторых котилозавров при взгляде сверху чашу или кубок, откуда и название: греч. kotylos — чаша, кубок).

    Центральной группой котилозавров являются капториноморфы (Captorhinomorpha, рис. 31), древнейшие представители которых известны из среднекарбоновых отложений. Это были небольшие (длиной до 50 см) насекомоядные животные.

    Изобилие новых местообитаний и способов питания, доступных на суше, позволило пресмыкающимся уже во второй половине ка­менноугольного периода дать большое разнообразие форм, среди ко­торых появились, помимо насекомоядных групп, растительноядные животные (диадектиды) и крупные хищники, питавшиеся позвоноч­ными (некоторые более поздние капториноморфы и пеликозавры, см. ниже). Для группы, формирование которой, тесно связано с освое­нием суши, кажется несколько странным, что некоторые филетичес­кие линии рептилий уже в карбоне вернулись в водоемы, став полу­водными или даже по-настоящему водными животными. Особенно интересны среди этих последних мезозавры (Mesosauria, рис. 32), конечности которых преобразовались в ласты, а длинные узкие че­люсти, удобные для схватывания добычи в воде, были усажены мно­гочисленными тонкими и острыми зубами. Остатки мезозавров были найдены в Южной Африке и Бразилии. Это хорошо соответствует представлениям о существовании в позднем палеозое единого мате­рика Гондваны (см. выше).

    ЖИЗНЬ В ПОЗДНЕМ ПАЛЕОЗОЕ

    Как мы уже упоминали, начиная с позднего карбона в южном полушарии усиливаются процессы оледенения, связанные, воз­можно, с расположением Южного полюса в Гондване (в той ее части, которая соответствовала современной Антарктиде). На свободной от ледников территории Гондваны установился умеренный прохладный климат с выраженной сезонностью. Об этом говорит, в частности, наличие годичных колец в древесине растений гондванской флоры этого времени, получившей название глоссоптериевой (по широко распространенным в ней видам семенного папоротника Glossopteris, небольшого растения с крупными цельными листьями).

    В состав глоссоптериевой флоры, кроме различных птеридоспер­мов, входили также представители других групп голосеменных рас­тений: кордаптов, гинкговых и хвойных. Глоссоптериевая флора была характерна для обширных территорий современных Индии, Афганис­тана, Южной Африки, Южной Америки, Австралии, Новой Зеландии и Антарктиды.

    На северных континентах, входивших в состав Лавразии и распо­лагавшихся в раннепермское время в значительной степени в районе экваториального пояса, сохранялась растительность, близкая к тропической флоре карбона, но уже обедненная видами лепидоден­дронов и сигиллярий. К середине пермского периода во многих рай­онах Лавразии (Европа, Северная Америка) климат стал более за­сушливым, что привело к изменению облика растительности: исчез­ли папоротники, каламиты, древовидные плаунообразные и другие влаголюбивые растения тропических лесов. В это время в морских лагунах и обширных соленых озерах происходило интенсивное отло­жение эвапоритов (осадочных пород, возникающих из растворов при их испарении); так сформировались соляные бассейны Соликамска и Цехштейна. Лишь на востоке Лавразии (Китай и Корея) климат и флора оставались в известной мере близкими к таковым в камен­ноугольное время.

    Животный мир также претерпел значительные изменения на протяжении пермского периода, ставшие особенно драматическими во второй его половине. В наибольшей степени это коснулось мор­ских животных, среди которых многие группы подверглись значитель­ному угнетению, сопровождавшемуся уменьшением численности и разнообразия видов, вплоть до полного вымирания целых классов. Примерно в середине пермского периода вымирают последние три­лобиты, эвриптериды, бластоидеи (один из классов прикрепленных иглокожих), палеозойские группы морских лилий. К концу перми исчезают тетракораллы, значительно сокращается число видов пле­ченогих, мшанок, морских ежей, офиур, аммоноидей и наутилоидей среди моллюсков, остракод среди ракообразных, губок, форамини­фер среди простейших. Из позвоночных вымирают акантодии, многие палеозойские группы хрящевых рыб. В пресных внутриконтиненталь­ных водоемах значительно снижается численность хоановых рыб. К концу палеозоя вымирают лепоспондильные стегоцефалы. Изме­нения в наземной фауне протекали в целом не столь драматично, хо­тя и здесь произошли существенные изменения.

    Пермское вымирание по масштабам принадлежит к категории так называемых «великих вымираний» и сравнимо, например, с широко известным великим вымиранием в конце мелового периода. Причины великих вымираний, приводивших к радикальным изменениям обще­го облика фауны и флоры, в большой степени еще остаются загадоч­ными. Вымирание вообще сопровождает эволюцию организмов как ее неизбежный побочный результат: в борьбе за существование выжи­вают лишь те формы организмов, которые оказались наиболее при­способленными при данных условиях, в конкретный исторический момент. Вымирание отдельных видов происходило на любом отрезке эволюционной истории мира организмов либо в результате конку­ренции с биологически близкими видами, либо по причине неспособ­ности какого-либо вида выдержать те или иные изменения абиоти­ческих факторов внешней среды. В обоих этих случаях возможности модификационной изменчивости вымирающего вида и резерв его комбинативной изменчивости оказываются недостаточными, чтобы обеспечить его выживание в изменяющейся внешней среде.

    В принципе те же общие причины определяют фатальную судьбу для каждого вымирающего вида и в эпохи великих вымираний, но тогда одновременно обрывается множество филетических линий. Это может происходить достаточно постепенно (численность вымирающих видов падает от поколения к поколению на протяжении больших про­межутков времени), но в огромной исторической перспективе геоло­гического времени такая постепенность нередко выглядит относи­тельно быстрым и резким изменением фауны и флоры.

    Очевидно, великие вымирания должны быть обусловлены ка­кими-то причинами, имевшими общее значение для эволюционной судьбы сразу многих независимых филетических линий, принадлежа­щих к разным группам организмов. Конечно, при этом совсем не обязательно, чтобы изменения какого-то одного или нескольких важ­ных факторов прямо влияли на все подвергающиеся вымиранию виды организмов. Различные виды живых существ находятся друг с дру­гом в сложных взаимоотношениях, входя в состав определенных биоценозов (устойчивых биологических макросистем, сложившихся под контролем естественного отбора). Вымирание и даже просто со­кращение численности видов, играющих важную роль в данном биоценозе, нарушает равновесие последнего, неминуемо сказываясь на состоянии популяций других видов, связанных с первыми 1. Поэтому нарушения структуры биоценозов, выходящие за пределы возможностей естественной саморегуляции этих макросистем, долж­ны прямо или косвенно сказываться на многих видах организмов. Вероятно, существенной чертой эпох великих вымираний было именно разрушение многих биоценозов (биоценотические кризисы, по опре­делению Б. Б. Родендорфа и В. В. Жерихина, 1974).

    Биоценотические кризисы могут быть вызваны самыми различны­ми причинами, как абиотическими (изменения климата, рельефа и т. п.), так и биотическими (появление и массовое расселение новых групп организмов), причем часто имеет место целый комплекс взаимо­действующих факторов, что очень затрудняет анализ конкретных случаев, особенно в далеком прошлом.

    О причинах пермского великого вымирания было выдвинуто не­сколько гипотез. Большинство из них в конечном итоге опирается на теорию континентального дрейфа. Согласно гипотезе, предложенной Д. Валентайном и Э. Мурсом (1974), образование Пангеи обусловило значительное сокращение общей площади мелководных бассейнов в области континентального шельфа, которая является наиболее бла­гоприятной средой для жизни многих групп морских организмов. Это должно было привести к существенному нарушению многих сло­жившихся в середине палеозоя морских биоценозов и, как следст­вие, к вымиранию многочисленных видов.

    Другая гипотеза обращает внимание на потепление климата и завершение великого оледенения Гондваны во второй половине перм­ского периода (Р. Боуэн, 1975), что могло быть связано с относительно небольшим смещением входивших в ее состав континентальных плит, в результате которого Южный полюс оказался в океане. Потепление климата привело к бурному таянию ледников и поступлению в оке­ан огромного объема талых вод, которое должно было вызвать существенное изменение солености морской воды. С. Стевенс (1977 подчеркнул, что пермское вымирание отразилось в первую очередь именно на тех группах морских организмов, которые наиболее чув­ствительны к изменениям солености воды: кораллы, морские лилии, мшанки, брахиоподы, головоногие моллюски и др. Новая стабили­зация температурного и солевого режима океана произошла уже в три­асовом периоде, и разнообразие форм морских беспозвоночных к кон­цу триаса вновь стало возрастать.

    Для  наземных  животных  изменения  физических  условий,  происходившие в позднем

    Рис. 33. Парейазавр Scutosaurus (реконструкция К. К. Флерова).

    палеозое, не имели столь катастрофических последствий, как для представителей морской фауны. Пермский пе­риод стал временем расцвета древних пресмыкающихся, быстро осваи­вавших все новые местообитания, вытесняя хуже приспособленных конкурентов из числа стегоцефалов и батрахозавров, с запозданием пытавшихся закрепиться на суше.

    Котилозавры разделились на несколько основных эволюционных стволов, первоначальная дифференциация которых была связана, ве­роятно, с освоением разных способов питания и различных местообитаний. От примитивных насекомоядных форм, как мы уже упоми­нали, возникли растительноядные рептилии и крупные хищники. Самыми большими котилозаврами были растительноядные парейазав­ры (рис. 33), известные из средне- и верхнепермских отложений Евро­пы и Африки. Эти животные, достигавшие в длину около 3 м, имели широкое массивное тело и крупный тяжелый череп с поразительно маленькой полостью, вмещавшей головной мозг. Наружная поверх­ность толстых черепных костей была покрыта своеобразным бугор­чатым рельефом из приросших к ним остеодерм (вторичных кожных окостенений, вообще часто встречающихся у рептилий); по бокам черепа выступали назад и в стороны толстые бугристые, иногда даже «рогатые» костные пластины — «щеки» (отсюда название этих животных: Pareiasauria — щекастые ящеры). Парейазавры были, вероятно, неповоротливы и медлительны; от нападений хищников их в какой-то мере защищал панцирь из толстых костных бляшек — остеодерм, рядами сидевших в коже. Судя по строению зубов парей­азавров (довольно слабых, с плоской листовидной коронкой, имевшей зазубренные края), их пищей служили какие-то сочные и мягкие растения, возможно водные. Не исключено, что парейазавры обитал и по берегам водоемов и болот, охотно забираясь в воду, и по образу жизни были своеобразными палеозойскими бегемотами.

    Рис. 34. Основные типы черепа амниот:

    а — анапсидный; б — синапсидный; в — диапсидный; г — черепахи; д — ящерицы; е — птицы; 1 — височные окна; 2 — височные вырезки; 3 — заднеглазничная кость; 4 — чешуйчатая кость; 5 — скуловая кость; 6 — квадратноскуловая кость; 7 — квадратная кость. Стрелками указаны направления филогенетических преобразований.

    Самые крупные хищники пермского времени принадлежали к подклассу звероподобных, или синапсидных, рептилий (Theromorpha, или Synapsida). У этих пресмыкающихся в височной области черепа для его облегчения и предоставления необходимого пространства сокращению мощных челюстных мышц возникла одна пара широких отверстий, или височных окон, пронизавших наружный черепной панцирь и ограниченных по бокам скуловыми дугами (рис. 34). Та­кой тип черепа, называемый синапсидным, дал одно из названий под­классу.

    Самыми древними звероподобными рептилиями были пеликозав­ры (Pelycosauria), появившиеся уже в позднем карбоне. Их расцвет приходится на раннепермское время, когда многие их представители достигали крупных размеров (до 2 м). Некоторые пеликозавры (ди­метродон — Dimetrodon, эдафозавр — Edaphosaurus и др.) имели интересное приспособление: гипертрофированные остистые отростки спинных позвонков у них поднимались над позвоночником почти на 1 м, а у эдафозавра (рис. 35) на этих отростках имелись еще и ко­роткие боковые выросты. Вероятно, между ними была натянута склад­ка кожи, образующая огромный продольный гребень, называемый «спинным парусом». Может быть, эта складка играла роль в термо­регуляции  животного,  увеличивая  поверхность  тела,  что могло в одних ситуациях уси-

    Рис. 35. Эдафозавр (Edaphosaurus) (реконструкция З. Буриана).

    ливать теплоотдачу, в других же — содейство­вать повышению температуры тела при обогревании в солнечных лу­чах (повышение температуры тела путем инсоляции присуще всем современным рептилиям).

    Большинство пеликозавров вымерло уже к середине пермского периода, вероятно, не выдержав конкуренции с представителями возникшей от пеликозавров более прогрессивной группы звероподоб­ных рептилий — терапсид (Therapsida). В позднепермской эпохе терапсиды стали доминирующей группой пресмыкающихся. Этому способствовал целый ряд присущих им прогрессивных особенностей, в частности усовершенствование наземной локомоции. У большин­ства рептилий сохранилось примитивное положение конечностей, при котором плечо и бедро располагаются в целом горизонтально, локоть и колено направлены вбок, и тело животного удерживается на весу между конечностями усилиями мышц (отсюда характерное для рептилий «пресмыкание», когда брюхо при движении лишь незна­чительно приподнимается над субстратом). У высших терапсид лок­тевой сустав повернулся назад, коленный — вперед, бедро и плечо (и конечности в целом) оказались расположенными под телом, высоко приподнявшимся над субстратом; для поддержки тела при этом не требуется столь значительной работы мышц, как у типичных пресмы­кающихся.

    У многих терапсид произошла дифференциация зубной системы на зубы трех основных типов: передние острые «резцы», крупные кинжалообразные «клыки» и заклыковые (щечные)  зубы,  которые  у  высших представителей  этой группы (териодонтов, или «зверозу­бых», — Theriodontia) приобрели усложненную коронку с тремя бугорками, что позволяло более эффективно пережевывать пищу. Пережевывание пищи в ротовой полости требовало задержки дыха­ния, в связи с чем у терапсид развивается вторичное нёбо, разделив­шее примитивную ротовую полость на два этажа: верхний (носовой ход) и нижний (собственно ротовая полость).

    Терапсиды были очень разнообразны: среди них были и хищники различных размеров, вплоть до трехметровых иностранцевий (Ino­strancevia, рис. 36) с клыками длиной более 10 см (своего рода сабле­зубых тигров пермского периода), и растительноядные животные, иногда имевшие причудливые и загадочные особенности строения. Для некоторых растительноядных дейноцефалов (Deinocephalia; их название буквально означает «страшноголовые») характерны большие костные бугры или шишки на темени и щечной области черепа, придававшие голове этих животных устрашающий вид (скорее всего, это были защитные приспособления; высказывались предположения, что дейноцефалы могли бодаться, используя теменные придатки как рога). Другие дейноцефалы были хищниками, например приземи­стый и длинный титанофонеус (Titanophoneus), или «титанический убийца», большие лапы которого, по мнению Ю. А. Орлова, могли быть снабжены плавательными перепонками, а сам этот хищник был полуводным животным, по образу жизни в какой-то мере аналогич­ным более поздним крокодилам.

    Рис. 36. Иностранцевия (Inostrancevia) (реконструкция К. К. Флерова).

    В позднепермское время были широко распространены дицинодонты (Dicynodontia), утратившие все зубы, кроме огромных верх­них клыков, сохранявшихся у многих видов лишь у самцов. Беззу­бые челюсти были покрыты роговым «клювом». Нелегко представить себе способ питания этих странных животных, среди которых были и мелкие и очень крупные (достигавшие размеров носорога) формы. П. П. Сушкин (1922, 1926) считал, что дицинодонты питались падалью. Позднее Б. П. Вьюшков (1958) высказал предположение, что дицино­донты поедали питательную мягкую сердцевину стволов саговни­ковых растений (беннеттитов и собственно саговых), которые они раскалывали (или разрывали) клыками.

    Местонахождения с ископаемыми остатками целых комплексов видов позднепермских рептилий (котилозавров, дицинодонтов, дей­ноцефалов, териодонтов) с довольно сходным в общих чертах обли­ком фауны известны, с одной стороны, в Южной и Восточной Африке, с другой  —  в  Восточной  Европе.  Замечательные позднепермские ориктоценозы, включающие

    Рис. 37. Никтифрурет (Nyctiphruretus) (реконструкция А. П. Быстрова).

    разнообразные виды хищных и раститель­ноядных пресмыкающихся и стегоцефалов, были обнаружены на тер­ритории СССР. На берегу Северной Двины (вблизи урочища Соколки, в районе Котласа) В. П. Амалицким в 1897 г. были найдены остатки крупных парейазавров, дицинодонтов, разных хищных териодонтов (среди них были упомянутые выше огромные иностранцевии), а также батрахозавров и лабиринтодонтов. Остатки ископаемой фауны, вклю­чавшей титанофонеусов и других хищных и растительноядных те­рапсид, удивительного батрахозавра лантанозуха (Lanthanosuchus), имевшего уже пару настоящих височных окон, лабиринтодонтов и рыб, были раскопаны в 1930—1963 гг. серией экспедиций в верховьях Каменно-

    Рис. 38. Кинетизм черепа:

    а — у примитивных рептилий (метакинетизм); б — у ящериц (амфикинетизм); в — у карнозавров (прокинетизм). Заштрихован неподвижный затылочный сегмент черепа (задняя часть мозговой коробки), сплошным контуром и пунктиром показаны два положения движений максиллярного сегмента (верхней челюсти и связанных с ней элементов черепа).

    го оврага вблизи села Ишеево (неподалеку от Тетюшей в Татарской АССР). Еще одна интересная позднепермская фауна была раскопана в 1957—1960 гг. вблизи дер. Ежово (Очерский район Перм­ской области) под руководством П. К. Чудинова. В состав очерской фауны входили хищные и травоядные дейноцефалы (среди последних огромные «рогатые» эстемменозухи — Estemmenosuchus), хищные териодонты, терапсиды, близкие к предкам дицинодонтов, лабиринто­донты. Костеносные породы этих местонахождений сформировались из глинистых и песчаных осадков речных дельт, в заводи которых течение сносило трупы погибших животных1.

    Как мы упоминали выше, в некоторых филогенетических стволах рептилий продолжалось совершенствование приспособлений к на­секомоядности, которая была, вероятно, самой примитивной формой питания пресмыкающихся. Это направление эволюционных преобра­зований привело к появлению небольших и проворных ящерице­образных животных, причем сходный тип строения сформировался параллельно в нескольких независимых эволюционных линиях. Одна из них — проколофоны (Procolophonia) — сохранила общий уровень организации котилозавров, со сплошным покровом наклад­ных костей в височной области черепа. Остатки примитивных про­колофонов, никтифрурета (Nyctiphruretus) и никтеролетера (Nyctero­leter) — легких большеглазых животных (рис. 37) с удлиненным телом и хвостом (общей длиной до 30—40 см) — были найдены в верх­непермских отложениях на берегах реки Мезени.

    В других группах насекомоядных рептилий произошли некото­рые прогрессивные изменения организации, выразившиеся, в част­ности, в усовершенствовании черепа. Эти животные, давшие начало двум важнейшим подклассам рептилий — лепидозаврам (Lepido­sauria) и архозаврам (Archosauria), — приобрели удлиненные че­люсти, удобные для схватывания мелкой подвижной добычи. В ви­сочной области у них появилась сначала одна, а затем и вторая пара височных окон, расположенных одно над другим и разделенных тон­ким костным мостиком (верхней височной дугой). Так возник диа­псидный тип черепа (рис. 34), легкая и ажурная конструкция которого позволила вновь усовершенствовать кинетизм — подвижность верхней челюсти и некоторых связанных с ней костей, древнюю особенность, унаследованную наземными позвоночными от кистеперых рыб. У большинства примитивных тетрапод (стегоцефалов и котилозавров) кинетизм черепа в той или иной степени подвергся редукции по раз­личным причинам (изменение типа подвески челюстей, перестройка затылка и задней части крыши черепа, связанная с необходимостью для наземных животных усилить шейно-затылочные мышцы). Одна­ко редуцированная подвижность еще сохранялась в ряде внутри­черепных сочленений, что, вероятно, способствовало оптимизации положения челюстей по отношению к схваченной добыче. На ее ос­нове у рептилий с диапсидным черепом развились новые высоко­эффективные формы кинетизма 1, сыгравшие большую роль в адап­тациях этих животных (рис. 38).

    Примитивные лепидозавры (миллерозавры — Millerosauria), у которых лишь началось развитие височных окон и усиление кинетизма черепа, известны из верхнепермских отложений Южной Африки. В породах примерно того же возраста сохранились остатки первых рептилий, имевших настоящий диапсидный череп — эозухий (Eosu­chia), наиболее известным представителем которых была янгина (Youngina). Отдаленным потомком эозухий является дожившая до нашего времени новозеландская гаттерия (Sphenodon), которая при­надлежит к отряду клювоголовых (Rhynchocephalia), появившихся в раннем триасе. От эозухий или от миллерозавров возникли настоя­щие ящерицы (Lacertilia), у которых в связи с усилением подвиж­ности верхней челюсти (рис. 38) редуцировалась нижняя височная дуга, связывавшая в диапсидном черепе задний конец верхней че­люсти с областью челюстного сустава. В результате череп ящериц приобрел легкую ажурную конструкцию (рис. 34). Ящерицы досто­верно известны начиная со среднего триаса, хотя некоторые авторы (Л. П. Татаринов, 1964) причисляют к ящерицам ряд форм из ранне­го триаса и даже из поздней перми.

    Вероятно, эозухии были также предками высших рептилий, при­надлежащих к подклассу архозавров и оставивших самые яркие страницы в палеонтологической летописи мезозоя.

    «все книги     «к разделу      «содержание      Глав: 11      Главы:  1.  2.  3.  4.  5.  6.  7.  8.  9.  10.  11.





     
    polkaknig@narod.ru ICQ 474-849-132 © 2005-2009 Материалы этого сайта могут быть использованы только со ссылкой на данный сайт.